Ուսումնասիրելու ընթացքում, թե ինչպես է ուղեղը փոխվել էվոլյուցիայի ընթացքում, գաղափար է ձևավորվել, որ դրա երեք մակարդակ կա: Դրանցից առաջինը (ամենաբարձրը) առաջնային հատվածն է: Այն ներառում է բազալ բազալային գանգլիաները, ուղեղի կեղևը, դիէնցեֆալային շրջանը և հոտառական ուղեղը։ Միջին հատվածը պատկանում է միջին մակարդակին։ Իսկ ստորին հատվածը պատկանում է հետին շրջանին, որը բաղկացած է մեդուլլա երկարավուն, ուղեղիկից և պոնսից։
Միջին ուղեղը, որի գործառույթներն ու կառուցվածքը մանրամասն կանդրադառնանք, զարգանում է հիմնականում տեսողական ընկալիչի ազդեցության տակ ֆիլոգենեզի գործընթացում։ Հետևաբար, նրա ամենակարևոր գոյացությունները կապված են աչքի նյարդայնացման հետ։
Նաև դրանում ձևավորվել են լսողության կենտրոններ, հետագայում տեսողության կենտրոնների հետ միասին աճել են և ձևավորել միջին ուղեղի տանիքի 4 թմբուկ։ Ստորև մենք մանրամասն կքննարկենք դրա կառուցվածքը: Իսկ միջին ուղեղի գործառույթները նկարագրված են այս հոդվածի երկրորդ կեսում։
միջին ուղեղի զարգացում
Նրանում տեղակայված տեսողական և լսողական կենտրոնները դարձել են ենթակեղևային, միջանկյալ, հարվածային.ստորադաս դիրք՝ մարդկանց և ավելի բարձր կենդանիների մոտ առաջնային ուղեղի կեղևում տեսողական և լսողական անալիզատորների կեղևային ծայրի տեսքով: Մարդկանց և բարձրակարգ կաթնասունների մոտ առաջնային ուղեղի զարգացումը հանգեցրեց նրան, որ տերմինալային ծառի կեղևը ողնուղեղի հետ կապող ուղիները սկսեցին անցնել միջին ուղեղով, որի գործառույթները որոշ չափով փոխվեցին: Սրա արդյունքում վերջինս պարունակում է՝
- ենթակեղևային լսողական կենտրոններ;
- տեսողական ենթակեղևային կենտրոններ, ինչպես նաև նյարդերի միջուկներ, որոնք նյարդայնացնում են աչքի մկանները;
- բոլոր իջնող և բարձրացող ուղիները, որոնք կապում են ուղեղային ծառի կեղևը ողնուղեղի հետ և անցնում միջին տրանզիտով;
- սպիտակ նյութի փաթեթներ, որոնք կապում են միջին ուղեղը կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր մասերի հետ:
շենք
Միջին ուղեղը, որի գործառույթներն ու կառուցվածքը մեզ հետաքրքրում է, ամենապարզ և ամենափոքր բաժինն է (վերևի լուսանկարում նշված է շագանակագույնով): Այն ունի հետևյալ 2 հիմնական մասերը՝
- ոտքեր, որտեղ հիմնականում անցնում են հաղորդիչ ուղիները;
- տեսողության և լսողության ենթակեղևային կենտրոններ.
միջին ուղեղի տանիք
Միջին ուղեղի տանիքը` մեջքային հատվածը, թաքնված է կորպուսի կոշտուկի տակ (նրա հետևի ծայրը): Խաչաձև վազող երկու ակոսների (լայնակի և երկայնական) միջոցով բաժանվում է 4 թմբերի։ Վերին երկու թմբերը տեսողության ենթակեղևային կենտրոններն են, իսկ երկու ստորինները՝ լսողության կենտրոններ։ Վերին պալարների միջև հարթ ակոսում գտնվում է սոճու մարմինը: Թմբի բռնակն ուղղված է կողային, վերև ևառջևում՝ դեպի դիէնցեֆալոն: Ամեն մի բլուր անցնում է դրա մեջ։ Վերին կոլիկուլուսի բռնակն անցնում է թալամուսի բարձի տակով դեպի կողային գենետիկ մարմին: Ներքևի բռնակը անհետանում է միջնադարյան մարմնի տակ: Վերոնշյալ գենետիկ մարմիններն այլևս պատկանում են ոչ թե միջինին, այլ դիէնցեֆալոնին։
Ուղեղի ոտքեր
Մենք շարունակում ենք նկարագրել մարդու միջին ուղեղը, գործառույթներն ու կառուցվածքը: Հաջորդ բանը, որի վրա մենք կկենտրոնանանք, նրա ոտքերն են։ Ի՞նչ է դա։ Սա փորային հատվածն է, որում տեղակայված են դեպի առաջնուղեղ տանող բոլոր ուղիները։ Նկատի ունեցեք, որ ոտքերը երկու կիսագլանաձև հաստ սպիտակ թելեր են, որոնք շեղվում են կամրջի եզրից անկյան տակ և մխրճվում կիսագնդերի մեջ:
Ի՞նչ է միջին ուղեղի խոռոչը:
Շատ տերմիններ կարելի է գտնել այնպիսի բաժնում, ինչպիսին է միջին ուղեղի անատոմիան: Նրա կառուցվածքը, գործառույթները պահանջում են դա խիստ գիտական ճշգրտության նկարագրության մեջ։ Մենք բաց ենք թողել բարդ լատիներեն անվանումները՝ թողնելով միայն հիմնական տերմինները։ Սա բավական է առաջին ծանոթության համար։
Մի քանի խոսք ասենք միջին ուղեղի խոռոչի մասին։ Այն նեղ ալիք է և կոչվում է ջրատար։ Այս ջրանցքը երիզված է էպենդիմայով, նեղ է, երկարությունը 1,5-2 սմ է։Ուղեղային ջրատարը չորրորդ փորոքը միացնում է երրորդին։ Ոտքերի ծածկույթը սահմանափակում է այն որովայնային մասում, իսկ թիկունքում՝ միջին ուղեղի տանիքը։
Միջին ուղեղի մասեր խաչաձեւ հատվածում
Շարունակենք մեր պատմությունը։ Մարդու միջին ուղեղի առանձնահատկությունները կարելի է ավելի լավ հասկանալ՝ այն ուսումնասիրելով լայնակի հատվածում։ Այս դեպքում դրանում առանձնանում են հետևյալ 3 հիմնական մասերը՝
-ծածկույթի ափսե;
- անվադող;
- փորային հատված, այսինքն՝ ոտքի հիմքը։
Mesencephalon միջուկներ
Տեսողական ընկալիչի ազդեցությամբ, ըստ միջին ուղեղի զարգացման, նրանում կան տարբեր միջուկներ։ Միջին ուղեղի միջուկների գործառույթները վերաբերում են աչքի նյարդայնացմանը: Ստորին ողնաշարավորների վերին կոլիկուլուսը հիմնական տեղն է, որտեղ վերջանում է տեսողական նյարդը, ինչպես նաև հիմնական տեսողական կենտրոնը: Մարդկանց և կաթնասունների մոտ տեսողական կենտրոնների առաջնային ուղեղ տեղափոխելու դեպքում վերին կոլիկուլուսի և տեսողական նյարդի միջև մնացած կապը կարևոր է միայն ռեֆլեքսների համար: Սեռական միջակ մարմնում, ինչպես նաև ստորին կոլիկուլուսի միջուկում, լսողական հանգույցի մանրաթելերը վերջանում են։ Միջին ուղեղի տանիքը երկկողմանի կապով միացված է ողնուղեղին։ Այս տանիքի թիթեղը կարելի է համարել ռեֆլեքսային կենտրոն շարժումների համար, որոնք առաջանում են հիմնականում լսողական և տեսողական գրգռիչների ազդեցության տակ։
Ուղեղի սանտեխնիկա
Շրջապատված է կենտրոնական մոխրագույն նյութով, որն իր գործառույթով պատկանում է վեգետատիվ համակարգին։ Նրա փորային պատի տակ՝ գլխուղեղի ցողունի տեգմենտում, երկու գանգուղեղային շարժիչ նյարդերի միջուկներն են։
Օկուլոշարժիչ միջուկ
Այն բաղկացած է ակնագնդի տարբեր մկանների նյարդայնացման մի քանի բաժանմունքներից: Դրանից ետևում և միջանկյալ մասում կա զուգակցված փոքրիկ լրացուցիչ վեգետատիվ միջուկ, ինչպես նաև միջին՝ չզույգված։ Չզույգված միջին և օժանդակ միջուկները նյարդայնացնում են աչքի մկանները, որոնք ակամա են: Մենք ակնաբուժական նյարդի այս հատվածը վերաբերում ենք պարասիմպաթիկ համակարգին: Ռոստրալ (ավելի բարձր)օկուլոշարժիչ նյարդի միջուկը գտնվում է ուղեղի ցողունի տեգմենտում, երկայնական միջողային կապոցի միջուկում:
Ուղեղի ոտքեր
Բաժանվում են ոտքի հիմքի (փորային մասի) և անվադողի։ Սև նյութը ծառայում է որպես նրանց միջև սահման: Այն իր գույնին է պարտական մելանինին՝ սև պիգմենտին, որը հայտնաբերված է այն կազմող նյարդային բջիջներում: Միջին ուղեղի տեգմենտը նրա հատվածն է, որը գտնվում է սև նյութի և տանիքի միջև: Անվադողերի կենտրոնական ուղին հեռանում է դրանից: Սա իջնող պրոյեկցիոն նյարդային ուղի է, որը գտնվում է միջին ուղեղի (դրա կենտրոնական մասի) տեգմենտում։ Այն բաղկացած է մանրաթելերից, որոնք անցնում են կարմիր միջուկից, գունատ գնդիկից, միջին ուղեղի և թալամուսի ցանցաձև ձևավորումից մինչև մեդուլլա երկարավուն ձիթապտղի և ցանցավոր ձևավորումը: Այս ուղին էքստրաբուրամիդային համակարգի մի մասն է։
միջին ուղեղի գործառույթներ
Այն շատ կարևոր դեր է խաղում ուղղիչ և դիրքավորող ռեֆլեքսների ձևավորման գործում, որոնք հնարավոր են դարձնում քայլելն ու կանգնելը: Բացի այդ, միջին ուղեղը կատարում է հետևյալ գործառույթները՝ կարգավորում է մկանների տոնուսը, մասնակցում է դրանց բաշխմանը։ Իսկ դա անհրաժեշտ պայման է համակարգված շարժումների իրականացման համար։ Մյուս գործառույթն այն է, որ դրա շնորհիվ կարգավորվում են մի շարք վեգետատիվ պրոցեսներ (կուլ տալ, ծամել, շնչել, արյան ճնշումը)։ Պահապան լսողական և տեսողական ռեֆլեքսների, ինչպես նաև ճկուն մկանների տոնուսի բարձրացման շնորհիվ, միջին ուղեղը (վերևում գտնվող լուսանկարում այն ընդգծված է կարմիրով) մարմինը պատրաստում է արձագանքելու հանկարծակի գրգռմանը:Նրա մակարդակում իրականացվում են ստատոկինետիկ և ստատիկ ռեֆլեքսներ։ Տոնիկ ռեֆլեքսները ապահովում են հավասարակշռության վերականգնում, կեցվածք, որը խախտվել է դիրքի փոփոխության արդյունքում։ Նրանք հայտնվում են, երբ գլխի և մարմնի դիրքը տարածության մեջ փոխվում է պրոպրիորեսեպտորների, ինչպես նաև մաշկի վրա տեղակայված շոշափելի ընկալիչների գրգռման պատճառով։ Միջին ուղեղի այս բոլոր գործառույթները ցույց են տալիս, որ այն կարևոր դեր է խաղում մարմնում։
Ուղեղիկ
Այժմ անցնենք ուղեղիկի դիտարկմանը: Ի՞նչ է դա։ Սա ռոմբոիդ ուղեղի կառուցվածքն է: Այն ձևավորվում է օնտոգենեզում՝ ուղեղի ռոմբոիդ միզապարկից (նրա մեջքի պատը)։ Այն կապված է նյարդային համակարգի տարբեր մասերի հետ, որոնք վերահսկում են մեր շարժումները: Դրա զարգացումը տեղի է ունենում ողնուղեղի հետ կապերի բարելավման, ինչպես նաև վեստիբուլյար համակարգի հետ դրանց թուլացման ճանապարհին։
Հետազոտություն Լուիջի Լուչիանիի կողմից
Միջին ուղեղի և ուղեղիկի գործառույթներն ուսումնասիրել է իտալացի ֆիզիկոս Լուիջի Լուչիանին։ 1893 թվականին նա փորձեր է կատարել կենդանիների վրա՝ ամբողջությամբ կամ մասնակիորեն հեռացված ուղեղիկով։ Նա նաև վերլուծել է իր բիոէլեկտրական ակտիվությունը՝ գրանցելով այն գրգռման և հանգստի ժամանակ։
Պարզվեց, որ էքստենսոր մկանների տոնուսը մեծանում է, երբ հեռացվում է ուղեղիկի կեսը։ Կենդանու վերջույթները երկարացված են, մարմինը թեքված, գլուխը շեղված է վիրահատված կողմը։ Շրջանակային շարժումներ կան («մանեժի շարժումներ») գործող ուղղությամբ։ Նկարագրված խախտումներն աստիճանաբար հարթվում են, սակայն որոշակի անհամաձայնությունշարժումը պահպանված է։
Եթե ամբողջ ուղեղիկը հեռացվում է, առաջանում են ընդգծված շարժման խանգարումներ։ Դրանք աստիճանաբար հարթվում են՝ կապված ուղեղի կեղևի (դրա շարժիչային գոտու) ակտիվացման հետ։ Այնուամենայնիվ, կենդանին դեռևս մնում է խանգարված կոորդինացման հետ: Կան ոչ ճշգրիտ, անհարմար, ավլող շարժումներ, տատանվող քայլվածք։
Ակադեմիկոս Օրբելու ներդրումը
1938 թվականին ակադեմիկոս Օրբելին հայտնաբերեց, որ ուղեղիկն ազդում է նաև ընկալիչի ապարատի՝ վեգետատիվ պրոցեսների վրա։ Բացի այդ, նկատվում է դրա կապը ներքին օրգանների մկանների վիճակի հետ։ Արյան բաղադրության, շրջանառության, շնչառության, մարսողության փոփոխությունները, որոնք տեղի են ունենում ուղեղիկի ազդեցությամբ, ուղղված են կմախքի մկանների (տրոֆիկ) ակտիվության ապահովմանը։
Ակադեմիկոս Օրբելին ուղեղիկը դիտել է ոչ միայն որպես ուղեղային ծառի կեղևի օգնական՝ մկանների շարժումներն ու տոնուսը կարգավորելու, այլ նաև հարմարվողական-տրոֆիկ կենտրոն։ Այս դերում այն ազդում է ուղեղի բոլոր մասերի վրա նյարդային համակարգի միջոցով (սիմպաթիկ): Այսպես է կարգավորվում նյութափոխանակությունը, և կենտրոնական նյարդային համակարգը հարմարվում է շրջակա միջավայրի պայմաններին։ Պարզվել է, որ ուղեղի գործունեությունը անքակտելիորեն կապված է ուղեղի կիսագնդերի կեղևի հետ և տեղի է ունենում նրա հսկողության ներքո։
Եզրակացություն
Այսպիսով, մենք հակիրճ վերանայեցինք ուղեղիկն ու մարդու միջին ուղեղը: Նրանց գործառույթները նկարագրված են մեր կողմից: Այժմ դուք գիտեք, թե ինչ կարևոր դեր են խաղում նրանք: Մեր մարմինը, ընդհանուր առմամբ, դասավորված է այնպես, որ նրա բոլոր օրգանները կատարում են իրենցաշխատել, դրանք բոլորն էլ անհրաժեշտ են։ Մեդուլլա երկարավուն և միջին ուղեղի, ինչպես նաև մարմնի այլ մասերի գործառույթները պետք է հայտնի լինեն։
Եվ վերջապես ևս մի քանի բառ. Ուղեղը բարդ միավոր է, որը բաղկացած է միասին աշխատող միլիարդավոր բջիջներից: Այն պահպանում է կյանքը ճկուն և եզակի, բայց անփոփոխ ձևով և կարող է արձագանքել փոփոխվող խթաններին, վարքագծին և կարիքներին: Երբ մենք կյանքի միջով անցնում ենք մանկությունից մինչև մանկություն, այնուհետև դեպի երիտասարդություն, հասունություն և ծերություն, այնպես էլ մեր մարմինը: Համապատասխանաբար, ուղեղը փոխվում է. Մի կողմից, այն հետևում է զարգացման խիստ ծրագրավորված էվոլյուցիոն և օնտոգենետիկ օրինաչափություններին: Բայց մյուս կողմից, այն կարողանում է հարմարվել արտաքին միջավայրի և մարմնի փոփոխվող փոխազդեցությանը:
