Գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացում. Գլյուկոզայի օքսիդացման ռեակցիա

2024 Հեղինակ: Angel Austin | [email protected]. Վերջին փոփոխված: 2023-12-17 05:30

Այս հոդվածում մենք կանդրադառնանք, թե ինչպես է օքսիդացվում գլյուկոզան: Ածխաջրերը պոլիհիդրօքսիկարբոնիլային տիպի միացություններ են, ինչպես նաև դրանց ածանցյալները։ Բնութագրական հատկանիշներն են ալդեհիդային կամ կետոնային խմբերի և առնվազն երկու հիդրօքսիլ խմբերի առկայություն։

Ածխաջրերն ըստ իրենց կառուցվածքի բաժանվում են մոնոսաքարիդների, պոլիսախարիդների, օլիգոսաքարիդների։

Մոնոսաքարիդներ

Մոնոսաքարիդները ամենապարզ ածխաջրերն են, որոնք չեն կարող հիդրոլիզացվել: Կախված նրանից, թե որ խումբն է առկա բաղադրության մեջ՝ ալդեհիդ կամ կետոն, առանձնացվում են ալդոզները (դրանք ներառում են գալակտոզա, գլյուկոզա, ռիբոզա) և կետոզներ (ռիբուլոզա, ֆրուկտոզա):

Օլիգոսաքարիդներ

Օլիգոսաքարիդները ածխաջրեր են, որոնք իրենց բաղադրության մեջ ունեն մոնոսաքարիդային ծագման երկուից տասը մնացորդներ՝ կապված գլիկոզիդային կապերով։ Կախված մոնոսաքարիդների մնացորդների քանակից՝ առանձնանում են դիսաքարիդներ, տրիսաքարիդներ և այլն։ Ի՞նչ է առաջանում գլյուկոզայի օքսիդացման ժամանակ: Սա կքննարկվի ավելի ուշ:

պոլիսախարիդներ

Պոլիսաքարիդներածխաջրեր են, որոնք պարունակում են ավելի քան տասը մոնոսաքարիդ մնացորդներ՝ փոխկապակցված գլիկոզիդային կապերով։ Եթե պոլիսախարիդների բաղադրությունը պարունակում է նույն մոնոսաքարիդային մնացորդները, ապա այն կոչվում է հոմոպոլիսախարիդ (օրինակ՝ օսլա)։ Եթե նման մնացորդները տարբեր են, ապա հետերոպոլիսախարիդով (օրինակ՝ հեպարինով):

Ո՞րն է գլյուկոզայի օքսիդացման կարևորությունը:

Ածխաջրերի գործառույթները մարդու մարմնում

Ածխաջրերը կատարում են հետևյալ հիմնական գործառույթները.

1. Էներգիա. Ածխաջրերի ամենակարևոր գործառույթը, քանի որ դրանք ծառայում են որպես էներգիայի հիմնական աղբյուր մարմնում: Դրանց օքսիդացման արդյունքում բավարարվում է մարդու էներգետիկ կարիքների կեսից ավելին։ Մեկ գրամ ածխաջրերի օքսիդացման արդյունքում արտազատվում է 16,9 կՋ։
2. Ամրագրել. Գլիկոգենը և օսլան սննդանյութերի պահպանման ձև են:
3. Կառուցվածքային. Ցելյուլոզը և որոշ այլ պոլիսախարիդային միացություններ բույսերում ամուր շրջանակ են կազմում: Բացի այդ, դրանք, լիպիդների և սպիտակուցների հետ միասին, հանդիսանում են բոլոր բջջային կենսամեմբրանների բաղադրիչ:
4. Պաշտպանիչ. Թթվային հետերոպոլիսաքարիդները կենսաբանական քսանյութի դեր են խաղում: Նրանք գծում են հոդերի մակերեսները, որոնք դիպչում և քսում են միմյանց, քթի լորձաթաղանթները, մարսողական տրակտը:
5. Հակամակարդիչ. Ածխաջրերը, ինչպիսին է հեպարինը, ունի կարևոր կենսաբանական հատկություն, այն է, որ այն կանխում է արյան մակարդումը:
6. Ածխաջրերը ածխածնի աղբյուր են, որն անհրաժեշտ է սպիտակուցների, լիպիդների և նուկլեինաթթուների սինթեզի համար:

Օգանիզմի համար ածխաջրերի հիմնական աղբյուրը սննդային ածխաջրերն են՝ սախարոզա, օսլա, գլյուկոզա, կաթնաշաքար): Գլյուկոզան կարող է սինթեզվել մարմնում ամինաթթուներից, գլիցերինից, լակտատից և պիրուվատից (գլյուկոնեոգենեզ):

Գլիկոլիզ

Գլիկոլիզը գլյուկոզայի օքսիդացման գործընթացի երեք հնարավոր ձևերից մեկն է: Այս գործընթացում էներգիա է ազատվում, որը հետագայում պահվում է ATP-ում և NADH-ում: Նրա մոլեկուլներից մեկը քայքայվում է պիրուվատի երկու մոլեկուլների։

Գլիկոլիզի գործընթացը տեղի է ունենում տարբեր ֆերմենտային նյութերի, այսինքն՝ կենսաբանական բնույթի կատալիզատորների ազդեցության ներքո։ Ամենակարևոր օքսիդացնող նյութը թթվածինն է, սակայն հարկ է նշել, որ գլիկոլիզի գործընթացը կարող է իրականացվել թթվածնի բացակայության դեպքում։ Գլիկոլիզի այս տեսակը կոչվում է անաէրոբ:

Անաէրոբ տիպի գլիկոլիզը գլյուկոզայի օքսիդացման փուլային գործընթաց է: Այս գլիկոլիզով գլյուկոզայի օքսիդացումն ամբողջությամբ չի առաջանում: Այսպիսով, գլյուկոզայի օքսիդացման ժամանակ առաջանում է պիրուվատի միայն մեկ մոլեկուլ։ Էներգետիկ օգուտների առումով անաէրոբ գլիկոլիզը ավելի քիչ օգտակար է, քան աերոբը: Այնուամենայնիվ, եթե թթվածինը մտնում է բջիջ, ապա անաէրոբ գլիկոլիզը կարող է վերածվել աերոբի, որը գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացում է։

Գլիկոլիզի մեխանիզմ

Գլիկոլիզը բաժանում է վեց ածխածնային գլյուկոզան երեք ածխածնային պիրուվատի երկու մոլեկուլների: Ամբողջ գործընթացը բաժանված է հինգ նախապատրաստական փուլերի և ևս հինգ փուլերի, որոնց ընթացքում պահվում է ATP-նէներգիա։

Այսպիսով, գլիկոլիզն ընթանում է երկու փուլով, որոնցից յուրաքանչյուրը բաժանված է հինգ փուլի:

Գլյուկոզայի օքսիդացման ռեակցիայի 1 փուլ

• Առաջին փուլ. Առաջին քայլը գլյուկոզայի ֆոսֆորիլացումն է: Սախարիդների ակտիվացումը տեղի է ունենում ածխածնի վեցերորդ ատոմում ֆոսֆորիլացման միջոցով:
• Երկրորդ փուլ. Գոյություն ունի գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի իզոմերացման գործընթաց։ Այս փուլում գլյուկոզան վերածվում է ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատի կատալիտիկ ֆոսֆոգլուկոիզոմերազի միջոցով:
• Երրորդ փուլ. Ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատի ֆոսֆորիլացում: Այս փուլում ֆրուկտոզա-1,6-դիֆոսֆատի (նաև կոչվում է ալդոլազ) ձևավորումը տեղի է ունենում ֆոսֆոֆրուկտոկինազա-1-ի ազդեցության տակ։ Այն մասնակցում է ֆոսֆորիլ խմբին ադենոզին տրիֆոսֆորական թթվից մինչև ֆրուկտոզայի մոլեկուլ ուղեկցելու մեջ:
• Չորրորդ փուլ. Այս փուլում տեղի է ունենում ալդոլազի պառակտում։ Արդյունքում ձևավորվում են երկու տրիոզաֆոսֆատի մոլեկուլներ, մասնավորապես՝ կետոզներ և էլդոզներ։
• Հինգերորդ փուլ. Տրիոզ ֆոսֆատների իզոմերացում. Այս փուլում գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատն ուղարկվում է գլյուկոզայի քայքայման հաջորդ փուլերին: Այս դեպքում տեղի է ունենում դիհիդրոքսիացետոն ֆոսֆատի անցում գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի ձևին։ Այս անցումը կատարվում է ֆերմենտների ազդեցության ներքո։
• Վեցերորդ փուլ. Գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի օքսիդացման գործընթացը. Այս փուլում մոլեկուլը օքսիդացվում է, այնուհետև ֆոսֆորիլացվում է դիֆոսֆոգլիցերատ-1, 3.
• Յոթերորդ փուլ. Այս քայլը ներառում է ֆոսֆատային խմբի տեղափոխումը 1,3-դիֆոսֆոգլիցերատից ADP: Այս քայլի վերջնական արդյունքը 3-ֆոսֆոգիցերատն էև ATP.

Փուլ 2 - գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացում

• Ութերորդ փուլ. Այս փուլում կատարվում է 3-ֆոսֆոգգլիցերատի անցումը 2-ֆոսֆոգիցերատի։ Անցումային գործընթացն իրականացվում է այնպիսի ֆերմենտի ազդեցության ներքո, ինչպիսին է ֆոսֆոգլիցերատ մուտազը: Գլյուկոզայի օքսիդացման այս քիմիական ռեակցիան ընթանում է մագնեզիումի (Mg) պարտադիր առկայությամբ։
• Իներորդ փուլ. Այս փուլում տեղի է ունենում 2-ֆոսֆոգգլիցերատի ջրազրկում:
• Տասներորդ փուլ. Նախորդ քայլերի արդյունքում ստացված ֆոսֆատները տեղափոխվում են PEP և ADP: Ֆոսֆոենուլպիրովատը փոխանցվում է ADP-ին: Նման քիմիական ռեակցիա հնարավոր է մագնեզիումի (Mg) և կալիումի (K) իոնների առկայության դեպքում։

Աերոբիկ պայմաններում ամբողջ գործընթացը հասնում է CO₂ և H₂O: Գլյուկոզայի օքսիդացման հավասարումն ունի հետևյալ տեսքը՝

S₆N₁₂O₆+ 6O₂ → 6CO₂+ 6H₂O + 2880 կՋ/մոլ.

Այսպիսով, գլյուկոզայից լակտատի ձևավորման ժամանակ բջիջում NADH-ի կուտակում չկա: Սա նշանակում է, որ նման գործընթացը անաէրոբ է, և այն կարող է շարունակվել թթվածնի բացակայության դեպքում: Դա թթվածինն է, որը էլեկտրոնի վերջնական ընդունիչն է, որը NADH-ի կողմից փոխանցվում է շնչառական շղթա:

Գլիկոլիտիկ ռեակցիայի էներգիայի հաշվեկշիռը հաշվարկելիս պետք է հաշվի առնել, որ երկրորդ փուլի յուրաքանչյուր քայլ կրկնվում է երկու անգամ։ Այստեղից կարելի է եզրակացնել, որ առաջին փուլում ծախսվում է երկու ATP մոլեկուլ, իսկ երկրորդ փուլում ֆոսֆորիլացման արդյունքում ձևավորվում է 4 ATP մոլեկուլ։ենթաշերտի տեսակը. Սա նշանակում է, որ գլյուկոզայի յուրաքանչյուր մոլեկուլի օքսիդացման արդյունքում բջիջը կուտակում է երկու ATP մոլեկուլ։

Մենք ուսումնասիրեցինք գլյուկոզայի օքսիդացումը թթվածնով:

Գլյուկոզայի անաէրոբ օքսիդացման ուղի

Աերոբիկ օքսիդացումը օքսիդացման գործընթաց է, որի ժամանակ էներգիան ազատվում է և ընթանում է թթվածնի առկայության դեպքում, որը գործում է որպես շնչառական շղթայում ջրածնի վերջնական ընդունող: Ջրածնի մոլեկուլների դոնորը կոֆերմենտների (FADH2, NADH, NADPH) կրճատված ձևն է, որոնք առաջանում են սուբստրատի օքսիդացման միջանկյալ ռեակցիայի ժամանակ։

Աերոբիկ դիխոտոմային տիպի գլյուկոզայի օքսիդացման գործընթացը մարդու մարմնում գլյուկոզայի կատաբոլիզմի հիմնական ուղին է: Այս տեսակի գլիկոլիզը կարող է իրականացվել մարդու մարմնի բոլոր հյուսվածքներում և օրգաններում: Այս ռեակցիայի արդյունքը գլյուկոզայի մոլեկուլի պառակտումն է ջրի և ածխաթթու գազի: Ազատված էներգիան այնուհետև կպահվի ATP-ում: Այս գործընթացը կարելի է մոտավորապես բաժանել երեք փուլի՝

1. Գլյուկոզայի մոլեկուլը պիրուվիկ թթվի զույգ մոլեկուլների վերածելու գործընթացը: Ռեակցիան տեղի է ունենում բջջի ցիտոպլազմայում և հանդիսանում է գլյուկոզայի քայքայման հատուկ ուղի:
2. Պիրուվիկ թթվի օքսիդատիվ դեկարբոքսիլացման արդյունքում ացետիլ-CoA-ի առաջացման գործընթացը. Այս ռեակցիան տեղի է ունենում բջջային միտոքոնդրիում:
3. Ացետիլ-CoA-ի օքսիդացման գործընթացը Կրեբսի ցիկլում. Ռեակցիան տեղի է ունենում բջջային միտոքոնդրիում:

Այս գործընթացի յուրաքանչյուր փուլում,շնչառական շղթայի ֆերմենտային բարդույթներով օքսիդացված կոֆերմենտների կրճատված ձևերը: Արդյունքում, ATP ձևավորվում է, երբ գլյուկոզան օքսիդանում է:

Կոֆերմենտների ձևավորում

Կոֆերմենտները, որոնք ձևավորվում են աերոբիկ գլիկոլիզի երկրորդ և երրորդ փուլերում, կօքսիդացվեն անմիջապես բջիջների միտոքոնդրիայում: Սրան զուգահեռ NADH-ը, որը ձևավորվել է բջջի ցիտոպլազմայում աերոբ գլիկոլիզի առաջին փուլի ռեակցիայի ժամանակ, չունի միտոքոնդրիալ թաղանթներով ներթափանցելու հատկություն։ Ջրածինը ցիտոպլազմային NADH-ից տեղափոխվում է բջջային միտոքոնդրիա մաքոքային ցիկլերի միջոցով: Այս ցիկլերից կարելի է առանձնացնել գլխավորը՝ մալատ-ասպարատ։

Այնուհետև ցիտոպլազմային NADH-ի օգնությամբ օքսալացետատը վերածվում է մալատի, որն իր հերթին մտնում է բջջային միտոքոնդրիա և այնուհետև օքսիդանում՝ նվազեցնելու միտոքոնդրիումային NAD-ը: Օքսալացետատը վերադառնում է բջջի ցիտոպլազմա ասպարտատի տեսքով:

Գլիկոլիզի փոփոխված ձևեր

Գլիկոլիզը կարող է լրացուցիչ ուղեկցվել 1, 3 և 2, 3-բիֆոսֆոգգլիցերատների արտազատմամբ: Միևնույն ժամանակ, 2,3-բիֆոսֆոգիցերատը կենսաբանական կատալիզատորների ազդեցությամբ կարող է վերադառնալ գլիկոլիզի գործընթացին, այնուհետև փոխել իր ձևը 3-ֆոսֆոգգլիցերատի։ Այս ֆերմենտները խաղում են տարբեր դերեր: Օրինակ, հեմոգլոբինում հայտնաբերված 2, 3-բիֆոսֆոգգլիցերատը նպաստում է թթվածնի տեղափոխմանը հյուսվածքներ՝ միաժամանակ նպաստելով թթվածնի և կարմիր արյան բջիջների մերձեցմանը և նվազմանը:

Եզրակացություն

Շատ բակտերիաներ կարող են փոխել գլիկոլիզի ձևը դրա տարբեր փուլերում: Այս դեպքում հնարավոր է նվազեցնել դրանց ընդհանուր թիվը կամ փոփոխել այդ փուլերը՝ տարբեր ֆերմենտային միացությունների գործողության արդյունքում։ Անաէրոբներից ոմանք ածխաջրերը այլ կերպ քայքայելու հատկություն ունեն։ Թերմոֆիլների մեծ մասն ունի միայն երկու գլիկոլիտիկ ֆերմենտ, մասնավորապես էնոլազը և պիրուվատ կինազը:

Մենք նայեցինք, թե ինչպես է գլյուկոզան օքսիդանում մարմնում: