Այս հոդվածում մենք ավելի մանրամասն կանդրադառնանք աերոբիկ գլիկոլիզին, դրա գործընթացներին և կվերլուծենք փուլերն ու քայլերը: Ծանոթանանք գլյուկոզայի անաէրոբ օքսիդացմանը, ծանոթանանք այս գործընթացի էվոլյուցիոն մոդիֆիկացիաներին և որոշենք դրա կենսաբանական նշանակությունը։
Ինչ է գլիկոլիզը
Գլիկոլիզը գլյուկոզայի օքսիդացման երեք ձևերից մեկն է, որի դեպքում օքսիդացման գործընթացն ինքնին ուղեկցվում է էներգիայի արտազատմամբ, որը պահվում է NADH-ում և ATP-ում: Գլիկոլիզի գործընթացում գլյուկոզայի մոլեկուլից ստացվում է պիրուվիթթվի երկու մոլեկուլ։
Գլիկոլիզը գործընթաց է, որն առաջանում է տարբեր կենսաբանական կատալիզատորների՝ ֆերմենտների ազդեցության տակ։ Հիմնական օքսիդացնող նյութը թթվածինն է՝ O2, սակայն գլիկոլիզի գործընթացները կարող են ընթանալ դրա բացակայության դեպքում: Գլիկոլիզի այս տեսակը կոչվում է անաէրոբ գլիկոլիզ:
Գլիկոլիզի գործընթացը թթվածնի բացակայության դեպքում
Անաէրոբ գլիկոլիզը գլյուկոզայի օքսիդացման փուլային գործընթաց է, որի ժամանակ գլյուկոզան ամբողջությամբ չի օքսիդացվում: Ձևավորվում է պիրուվիթթվի մեկ մոլեկուլ։ Եվ էներգիայովտեսակետից, գլիկոլիզն առանց թթվածնի մասնակցության (անաէրոբ) ավելի քիչ օգտակար է։ Այնուամենայնիվ, երբ թթվածինը մտնում է բջիջ, անաէրոբ օքսիդացման գործընթացը կարող է վերածվել աերոբի և ընթանալ ամբողջական ձևով:
Գլիկոլիզի մեխանիզմներ
Գլիկոլիզի գործընթացը վեց ածխածնային գլյուկոզայի տարրալուծումն է երեք ածխածնային պիրվատի՝ երկու մոլեկուլների տեսքով: Գործընթացը ինքնին բաժանված է պատրաստման 5 փուլերի և 5 փուլերի, որոնցում էներգիան պահվում է ATP-ում:
Գլիկոլիզի գործընթացը 2 փուլով և 10 քայլով հետևյալն է.
- 1 փուլ, փուլ 1 - գլյուկոզայի ֆոսֆորիլացում: Գլյուկոզայի վեցերորդ ածխածնի դեպքում սախարիդն ինքնին ակտիվանում է ֆոսֆորիլացման միջոցով:
- Քայլ 2 - գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի իզոմերացում: Այս փուլում ֆոսֆոգլյուկոզեյմերազը կատալիտիկ կերպով գլյուկոզան վերածում է ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատի։
- Փուլ 3 - Ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատ և դրա ֆոսֆորիլացում: Այս քայլը բաղկացած է ֆրուկտոզա-1,6-դիֆոսֆատի (ալդոլազի) ձևավորումից՝ ֆոսֆոֆրուկտոկինազա-1-ի ազդեցությամբ, որն ուղեկցում է ֆոսֆորիլ խմբին ադենոզին եռաֆոսֆորաթթվից մինչև ֆրուկտոզայի մոլեկուլ:
- Քայլ 4-ը ալդոլազի տրոհման գործընթացն է՝ ձևավորելով տրիոզաֆոսֆատի երկու մոլեկուլ՝ էլդոզա և կետոզա:
- Փուլ 5 - տրիոզաֆոսֆատներ և դրանց իզոմերացում: Այս փուլում գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատն ուղարկվում է գլյուկոզայի քայքայման հաջորդ փուլեր, իսկ դիհիդրոքսիացետոն ֆոսֆատը ֆերմենտի ազդեցությամբ վերածվում է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի:
- 2 փուլ, փուլ 6 (1) - Գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատ և դրա օքսիդացում - փուլ, որում այս մոլեկուլը օքսիդացվում և ֆոսֆորիլացվում է մինչևդիֆոսֆոգլիցերատ-1, 3.
- Փուլ 7 (2) - նպատակաուղղված է 1,3-դիֆոսֆոգլիկերատից ֆոսֆատային խումբը ADP-ին փոխանցելուն: Այս քայլի վերջնական արտադրանքը 3-ֆոսֆոգիցերատի և ATP-ի ձևավորումն է:
- Քայլ 8 (3) - անցում 3-ֆոսֆոգիցերատից 2-ֆոսֆոգիցերատ: Այս գործընթացը տեղի է ունենում ֆոսֆոգլիկերատ մուտազի ֆերմենտի ազդեցության տակ։ Քիմիական ռեակցիայի հոսքի նախապայմանն է մագնեզիումի (Mg) առկայությունը։
- Քայլ 9 (4) - 2 ֆոսֆոգիցերտա ջրազրկված:
- Փուլ 10 (5) - նախորդ փուլերի արդյունքում ստացված ֆոսֆատները փոխանցվում են ADP և PEP: Ֆոսֆոենուլպիրովատից էներգիան փոխանցվում է ADP-ին: Ռեակցիան պահանջում է կալիումի (K) և մագնեզիումի (Mg) իոնների առկայություն։
:
:
Գլիկոլիզի փոփոխված ձևեր
Գլիկոլիզի գործընթացը կարող է ուղեկցվել 1, 3 և 2, 3-բիֆոսֆոգլիցերատների լրացուցիչ արտադրությամբ։ 2,3-ֆոսֆոգիցերատը կենսաբանական կատալիզատորների ազդեցությամբ կարողանում է վերադառնալ գլիկոլիզ և անցնել 3-ֆոսֆոգիցերատի ձևի։ Այս ֆերմենտների դերը բազմազան է, օրինակ՝ 2, 3-բիֆոսֆոգլիցերատը, լինելով հեմոգլոբինում, առաջացնում է թթվածնի ներթափանցումը հյուսվածքներ՝ նպաստելով տարանջատմանը և իջեցնելով O2 և էրիթրոցիտների մերձեցումը:
Շատ բակտերիաներ տարբեր փուլերում փոխում են գլիկոլիզի ձևերը՝ նվազեցնելով դրանց ընդհանուր թիվը կամ փոփոխելով դրանք տարբեր ֆերմենտների ազդեցության տակ։ Անաէրոբների մի փոքր մասն ունի ածխաջրերի տարրալուծման այլ մեթոդներ: Շատ թերմոֆիլներ ունեն ընդամենը 2 գլիկոլիզի ֆերմենտ, դրանք ենոլազն ու պիրուվատ կինազն են:
Գլիկոգեն և օսլա, դիսաքարիդներ ևմոնոսաքարիդների այլ տեսակներ
Աերոբիկ գլիկոլիզը ածխաջրերի այլ տեսակներին բնորոշ գործընթաց է, և մասնավորապես այն բնորոշ է օսլային, գլիկոգենին, դիսաքարիդների մեծ մասին (մանոզ, գալակտոզա, ֆրուկտոզա, սախարոզա և այլն): Բոլոր տեսակի ածխաջրերի գործառույթները հիմնականում ուղղված են էներգիա ստանալուն, բայց կարող են տարբերվել դրանց նպատակի, օգտագործման և այլնի առանձնահատկություններով: Օրինակ, գլիկոգենը իրեն հատկացնում է գլիկոգենեզին, որն իրականում ֆոսֆոլիտիկ մեխանիզմ է, որն ուղղված է էներգիայի ստացմանը: գլիկոգենի քայքայումը. Գլիկոգենն ինքնին կարող է պահվել մարմնում՝ որպես էներգիայի պահուստային աղբյուր։ Այսպիսով, օրինակ, գլյուկոզան, որը ստացվում է ճաշի ընթացքում, բայց չի ներծծվում ուղեղի կողմից, կուտակվում է լյարդում և կօգտագործվի, երբ օրգանիզմում գլյուկոզայի պակաս կա՝ անհատին հոմեոստազի լուրջ խախտումներից պաշտպանելու համար։
Գլիկոլիզի իմաստը
Գլիկոլիզը գլյուկոզայի օքսիդացման եզակի, բայց ոչ միակ տեսակն է մարմնում՝ և՛ պրոկարիոտների, և՛ էուկարիոտների բջիջներում: Գլիկոլիզի ֆերմենտները ջրում լուծվող են: Որոշ հյուսվածքներում և բջիջներում գլիկոլիզի ռեակցիան կարող է տեղի ունենալ միայն այս կերպ, օրինակ՝ ուղեղի և լյարդի նեֆրոնային բջիջներում: Այս օրգաններում գլյուկոզայի օքսիդացման այլ եղանակներ չեն օգտագործվում։ Այնուամենայնիվ, գլիկոլիզի գործառույթները ամենուր նույնը չեն: Օրինակ, ճարպային հյուսվածքը և լյարդը մարսողության ընթացքում գլյուկոզայից հանում են ճարպերի սինթեզի համար անհրաժեշտ սուբստրատները: Շատ բույսեր օգտագործում են գլիկոլիզը՝ որպես իրենց էներգիայի մեծ մասը հանելու միջոց:
