Պենտոզաֆոսֆատային գլյուկոզայի օքսիդացման ուղին և դրա նշանակությունը

2024 Հեղինակ: Angel Austin | [email protected]. Վերջին փոփոխված: 2023-12-17 05:30

Այս հոդվածում մենք կքննարկենք գլյուկոզայի օքսիդացման տարբերակներից մեկը՝ պենտոզաֆոսֆատի ուղին: Կվերլուծվեն և կնկարագրվեն այս երևույթի ընթացքի տարբերակները, դրա իրականացման մեթոդները, ֆերմենտների անհրաժեշտությունը, կենսաբանական նշանակությունը և հայտնաբերման պատմությունը։

Ներկայացնելով ֆենոմենը

Պենտոզաֆոսֆատի ուղին C6H12O6 (գլյուկոզա) օքսիդացման ուղիներից մեկն է: Բաղկացած է օքսիդացող և չօքսիդացող փուլից։

Ընդհանուր գործընթացի հավասարում.

3գլյուկոզա-6-ֆոսֆատ+6NADP^-à3CO₂+6(NADPH+H^{-)+2ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատ+գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատ։}

Օքսիդատիվ պենտոզաֆոսֆատի ճանապարհով անցնելուց հետո հիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատ մոլեկուլը վերածվում է պիրուվատի և ձևավորում է ադենոզին եռաֆոսֆորաթթվի 2 մոլեկուլ:

Կենդանիներն ու բույսերը իրենց ենթամիավորների մեջ ունեն այս երևույթի լայն տարածում, սակայն միկրոօրգանիզմներն այն օգտագործում են միայն որպես օժանդակ գործընթաց։ Ուղու բոլոր ֆերմենտները գտնվում են կենդանիների և բույսերի օրգանիզմների բջջային ցիտոպլազմայում: Բացի այդ, կաթնասունները պարունակում են այդ նյութերընաև EPS-ում, և բույսերը պլաստիդներում, մասնավորապես քլորոպլաստներում:

Գլյուկոզայի օքսիդացման պենտոզաֆոսֆատի ուղին նման է գլիկոլիզի գործընթացին և ունի չափազանց երկար էվոլյուցիոն ուղի: Հավանաբար, Արքեայի ջրային միջավայրում, մինչ կյանքի ի հայտ գալն իր ժամանակակից իմաստով, տեղի են ունեցել ռեակցիաներ, որոնք հենց պենտոզաֆոսֆատային բնույթ են կրել, սակայն նման ցիկլի կատալիզատորը ոչ թե ֆերմենտն է, այլ մետաղական իոնները։

Գոյություն ունեցող ռեակցիաների տեսակները

Ինչպես նշվեց ավելի վաղ, պենտոզաֆոսֆատի ուղին առանձնացնում է երկու փուլ կամ ցիկլ՝ օքսիդատիվ և ոչ օքսիդատիվ: Արդյունքում, ճանապարհի օքսիդատիվ մասում C6H12O6-ը գլյուկոզա-6-ֆոսֆատից օքսիդացվում է ռիբուլոզա-5-ֆոսֆատի, և վերջապես NADPH-ը կրճատվում է։ Ոչ օքսիդատիվ փուլի էությունն այն է, որ օգնես պենտոզայի սինթեզին և ընդգրկես քեզ 2-3 ածխածնի «կտորների» հետադարձելի փոխանցման ռեակցիայի մեջ: Այնուհետև, պենտոզների տեղափոխումը հեքսոզների վիճակի կրկին կարող է տեղի ունենալ, ինչը պայմանավորված է հենց պենտոզայի ավելցուկով: Այս ուղու մեջ ներգրավված կատալիզատորները բաժանված են 3 ֆերմենտային համակարգերի.

1. դեհիդրո-դեկարբոքսիլացման համակարգ;
2. իզոմերացման տիպի համակարգ;
3. համակարգ, որը նախատեսված է շաքարները վերակազմավորելու համար:

Ռեակցիաներ օքսիդացումով և առանց օքսիդացման

Ուղու օքսիդատիվ մասը ներկայացված է հետևյալ հավասարմամբ.

Գլյուկոզա6ֆոսֆատ+2NADP⁺+H2Oàribulose5ֆոսֆատ+2 (NADPH+H⁺)+CO2.

BՈչ օքսիդատիվ փուլում կան երկու կատալիզատորներ տրանսալդոլազի և տրանսկետոլազի տեսքով: Նրանք արագացնում են C-C կապի խզումը և շղթայի ածխածնային բեկորների տեղափոխումը, որոնք առաջանում են այս ընդմիջման արդյունքում։ Տրանսկետոլազը օգտագործում է թիամին պիրոֆոսֆատ (TPP) կոենզիմը, որը դիֆոսֆորի տիպի վիտամին էսթեր է (B₁):

:

Փուլային հավասարման ընդհանուր ձևը ոչ օքսիդատիվ տարբերակում.

3 ռիբուլոզա5ֆոսֆատà1 ռիբոզ5ֆոսֆատ+2քսիլուլոզ5ֆոսֆատա2 ֆրուկտոզա6ֆոսֆատ+գլիցերալդեհիդ3ֆոսֆատ։

Ուղու օքսիդատիվ տատանումները կարելի է դիտարկել, երբ NADPH-ն օգտագործվում է բջիջի կողմից, կամ այլ կերպ ասած, երբ այն անցնում է ստանդարտ դիրքի իր չկրճատված տեսքով:

Գլիկոլիզի ռեակցիայի կամ նկարագրված ուղու օգտագործումը կախված է NADP կոնցենտրացիայի քանակից⁺ ցիտոզոլի հաստության մեջ:

Ճանապարհի ցիկլ

Ամփոփելով ոչ օքսիդատիվ տարբերակի ուղու ընդհանուր հավասարման վերլուծությունից ստացված արդյունքները՝ մենք տեսնում ենք, որ պենտոզները կարող են հեքսոզներից վերադառնալ գլյուկոզա մոնոսաքարիդներ՝ օգտագործելով պենտոզաֆոսֆատ ուղին: Պենտոզայի հետագա փոխակերպումը հեքսոզայի պենտոզաֆոսֆատի ցիկլային գործընթացն է: Դիտարկվող ուղին և դրա բոլոր գործընթացները, որպես կանոն, կենտրոնանում են ճարպային հյուսվածքներում և լյարդում։ Ընդհանուր հավասարումը կարելի է նկարագրել այսպես՝

6 գլյուկոզա-6-ֆոսֆատ+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H⁺)+5 գլյուկոզա-6-ֆոսֆատ+6 CO2.

Պենտոզաֆոսֆատ ճանապարհի ոչ օքսիդատիվ տեսակ

Պենտոզաֆոսֆատ ճանապարհի ոչ օքսիդատիվ քայլը կարող է վերադասավորել գլյուկոզան առանցCO2-ի հեռացում, ինչը հնարավոր է ֆերմենտային համակարգի շնորհիվ (այն վերադասավորում է շաքարները և գլիկոլիտիկ ֆերմենտները, որոնք գլյուկոզա-6-ֆոսֆատը վերածում են գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի):

Լիպիդ ձևավորող խմորիչների նյութափոխանակությունն ուսումնասիրելիս (որոնցում բացակայում է ֆոսֆոֆրուկտոկինազը, որը թույլ չի տալիս գլիկոլիզով օքսիդացնել C6H12O6 մոնոսաքարիդները), պարզվել է, որ գլյուկոզը 20%-ով ենթարկվում է օքսիդացման՝ օգտագործելով պենտոզային պաթոզա և ֆոսֆո ուղիներ։ մնացած 80%-ը վերակառուցվում է ճանապարհի ոչ օքսիդատիվ փուլում: Ներկայումս անհայտ է մնում այն հարցի պատասխանը, թե ինչպես է ձևավորվում 3-ածխածնային միացությունը, որը կարող է առաջանալ միայն գլիկոլիզի ժամանակ։

Գործառույթ կենդանի օրգանիզմների համար

Կենդանիների և բույսերի, ինչպես նաև միկրոօրգանիզմների մեջ պենտոզաֆոսֆատի ուղու արժեքը գրեթե նույնն է: Բոլոր բջիջները կատարում են այս գործընթացը՝ ձևավորելու NADPH-ի կրճատված տարբերակը, որը կօգտագործվի որպես ջրածնի դոնոր ռեդուկցիոն տիպի ռեակցիա և հիդրօքսիլացում։ Մեկ այլ գործառույթ է բջիջներին ռիբոզա-5-ֆոսֆատ ապահովելը: Չնայած այն հանգամանքին, որ NADPH-ը կարող է առաջանալ մալատի օքսիդացման արդյունքում՝ պիրուվատի և CO2-ի ստեղծմամբ, իսկ իզոցիտրատի ջրազրկման դեպքում, ռեդուկտիվ համարժեքների արտադրությունը տեղի է ունենում պենտոզաֆոսֆատի պրոցեսի շնորհիվ։ Այս ճանապարհի մյուս միջանկյալ նյութը էրիթրոզ-4-ֆոսֆատն է, որը, ենթարկվելով խտացման ֆոսֆոենոլպիրուվատների հետ, սկսում է տրիպտոֆանների, ֆենիլալանինների և թիրոզինների ձևավորումը:

:

ՕպերացիաՊենտոզաֆոսֆատի ուղին կենդանիների մոտ դիտվում է լյարդի, կաթնագեղձերի լակտացիայի ժամանակ, ամորձիներում, մակերիկամի կեղևում, ինչպես նաև էրիթրոցիտներում և ճարպային հյուսվածքներում: Դա պայմանավորված է ակտիվ հիդրոքսիլացման և վերածննդի ռեակցիաների առկայությամբ, օրինակ՝ ճարպաթթուների սինթեզի ժամանակ, նկատվում է նաև լյարդի հյուսվածքներում քսենոբիոտիկների ոչնչացման և էրիթրոցիտների և այլ հյուսվածքների ակտիվ թթվածնի ձևավորման ժամանակ: Նման գործընթացները մեծ պահանջարկ են առաջացնում տարբեր համարժեքների համար, ներառյալ NADPH:

Դիտարկենք էրիթրոցիտների օրինակը։ Այս մոլեկուլներում գլուտատիոնը (տրիպեպտիդը) պատասխանատու է ակտիվ թթվածնի ձևի չեզոքացման համար։ Այս միացությունը, ենթարկվելով օքսիդացման, փոխակերպում է ջրածնի պերօքսիդը H2O-ի, սակայն հակադարձ անցումը գլուտատիոնից դեպի նվազեցված փոփոխություն հնարավոր է NADPH+H⁺ ներկայությամբ: Եթե բջիջն ունի գլյուկոզա-6-ֆոսֆատդեհիդրոգենազի թերություն, ապա կարելի է նկատել հեմոգլոբինի խթանիչների ագրեգացիա, որի արդյունքում էրիթրոցիտը կորցնում է իր պլաստիկությունը։ Նրանց բնականոն գործունեությունը հնարավոր է միայն պենտոզաֆոսֆատի ուղու լիարժեք գործարկման դեպքում:

Բույսի հակադարձ պենտոզաֆոսֆատ ճանապարհը հիմք է տալիս ֆոտոսինթեզի մութ փուլի համար: Բացի այդ, որոշ բույսերի խմբեր մեծապես կախված են այս երևույթից, ինչը կարող է առաջացնել, օրինակ, շաքարների արագ փոխակերպում և այլն։

Պենտոզաֆոսֆատի ուղու դերը բակտերիաների համար գլյուկոնատային նյութափոխանակության ռեակցիաներում է: Ցիանոբակտերիաներն այս գործընթացը օգտագործում են ուժովԿրեբսի ամբողջական ցիկլի բացակայություն: Այլ բակտերիաներ օգտագործում են այս երևույթը՝ տարբեր շաքարներ օքսիդացման ենթարկելու համար։

Կարգավորման գործընթացներ

Պենտոզաֆոսֆատի ուղու կարգավորումը կախված է բջջի կողմից գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի պահանջարկի առկայությունից և ցիտոզոլային հեղուկում NADP⁺ կոնցենտրացիայի մակարդակից: Հենց այս երկու գործոնները կորոշեն՝ արդյոք վերոհիշյալ մոլեկուլը կմտնի գլիկոլիզի ռեակցիաների մեջ, թե պենտոզաֆոսֆատի տիպի ճանապարհի մեջ։ Էլեկտրոն ընդունողների բացակայությունը թույլ չի տա, որ ուղու առաջին քայլերը շարունակվեն։ NADPH-ի արագ տեղափոխմամբ NADPH⁺, վերջինիս կոնցենտրացիայի մակարդակը բարձրանում է։ Գլյուկոզա 6 ֆոսֆատդեհիդրոգենազը ալոստերիկ կերպով գրգռվում է և, հետևաբար, մեծացնում է գլյուկոզա 6 ֆոսֆատային հոսքի քանակը պենտոզաֆոսֆատ տիպի ճանապարհով: NADPH-ի սպառման դանդաղեցումը հանգեցնում է NADP-ի մակարդակի նվազմանը⁺, իսկ գլյուկոզա-6-ֆոսֆատը հեռացվում է:

Պատմական տվյալներ

Պենտոզաֆոսֆատի ուղին սկսեց իր հետազոտական ուղին այն պատճառով, որ ուշադրություն դարձվեց ընդհանուր գլիկոլիզի ինհիբիտորների կողմից գլյուկոզայի սպառման փոփոխության բացակայությանը: Այս իրադարձության հետ գրեթե միաժամանակ Օ. Վարբուրգը կատարեց NADPH-ի բացահայտումը և սկսեց նկարագրել գլյուկոզա-6-ֆոսֆատների օքսիդացումը մինչև 6-ֆոսֆոգլուկոնաթթուներ: Բացի այդ, ապացուցվեց, որ C6H12O6, որը նշված է ¹⁴C իզոտոպներով (նշված ըստ C-1-ի), վերածվել է ¹⁴CO2-ի համեմատաբար ավելի արագ, քան Սա նույն մոլեկուլն է, բայց պիտակավորված C-6: Հենց սա ցույց տվեց գլյուկոզայի օգտագործման գործընթացի կարևորությունըայլընտրանքային երթուղիների աջակցություն. Այս տվյալները հրապարակել է Ի. Կ. Գանսալուսը 1995 թվականին։

Եզրակացություն

Եվ այսպես, մենք տեսնում ենք, որ դիտարկվող ուղին օգտագործվում է բջիջների կողմից որպես գլյուկոզայի օքսիդացման այլընտրանքային միջոց և բաժանվում է երկու տարբերակի, որտեղ այն կարող է շարունակվել: Այս երեւույթը նկատվում է բազմաբջիջ օրգանիզմների բոլոր ձևերի և նույնիսկ շատ միկրոօրգանիզմների մոտ։ Օքսիդացման մեթոդների ընտրությունը կախված է տարբեր գործոններից, ռեակցիայի պահին բջջում որոշակի նյութերի առկայությունից։