Բջջի կառուցվածքը և գործառույթները էվոլյուցիայի ընթացքում ենթարկվել են մի շարք փոփոխությունների: Նոր օրգանելների ի հայտ գալուն նախորդել են երիտասարդ մոլորակի մթնոլորտի և լիթոսֆերայի վերափոխումները։ Նշանակալից ձեռքբերումներից էր բջջային միջուկը։ Էուկարիոտիկ օրգանիզմները, առանձին օրգանելների առկայության պատճառով, զգալի առավելություններ ստացան պրոկարիոտների նկատմամբ և արագ սկսեցին գերակշռել։
Բջջային միջուկը, որի կառուցվածքն ու գործառույթները որոշակիորեն տարբեր են տարբեր հյուսվածքներում և օրգաններում, բարելավել է ՌՆԹ-ի կենսասինթեզի որակը և ժառանգական տեղեկատվության փոխանցումը:
Ծագում
Մինչ օրս գոյություն ունի էուկարիոտիկ բջիջի ձևավորման երկու հիմնական վարկած: Համաձայն սիմբիոտիկ տեսության՝ օրգանելները (օրինակ՝ դրոշակները կամ միտոքոնդրիումները) ժամանակին եղել են առանձին պրոկարիոտային օրգանիզմներ։ Ժամանակակից էուկարիոտների նախնիները խժռել են նրանց։ Արդյունքում ստացվեց սիմբիոտիկ օրգանիզմ։
Միջուկը առաջացել է դեպի ներս ցցվելու արդյունքումցիտոպլազմային մեմբրանի հատվածը. Սա անհրաժեշտ ձեռքբերում էր բջջի կողմից սնուցման նոր ձևի՝ ֆագոցիտոզի յուրացման ճանապարհին։ Սննդի գրավումն ուղեկցվել է ցիտոպլազմային շարժունակության աստիճանի բարձրացմամբ։ Գենոֆորները, որոնք պրոկարիոտային բջջի գենետիկ նյութն էին և ամրացված պատերին, ընկան ուժեղ «հոսքի» գոտի և պաշտպանության կարիք ունեին։ Արդյունքում առաջացել է կցված գենոֆորներ պարունակող մեմբրանի մի հատվածի խորը ինվագինացիա։ Այս վարկածը հաստատվում է նրանով, որ միջուկի թաղանթն անքակտելիորեն կապված է բջջի ցիտոպլազմային թաղանթի հետ։
Կա իրադարձությունների զարգացման մեկ այլ տարբերակ. Միջուկի ծագման վիրուսային վարկածի համաձայն՝ այն ձևավորվել է հնագույն արխեյան բջջի վարակման արդյունքում։ ԴՆԹ վիրուսը ներթափանցեց այնտեղ և աստիճանաբար լիակատար վերահսկողություն ձեռք բերեց կյանքի գործընթացների վրա: Գիտնականները, ովքեր այս տեսությունն ավելի ճիշտ են համարում, դրա օգտին բազմաթիվ փաստարկներ են բերում։ Այնուամենայնիվ, մինչ օրս գոյություն ունեցող վարկածներից որևէ մեկի համար վերջնական ապացույց չկա:
Մեկ կամ ավելի
Ժամանակակից էուկարիոտների բջիջների մեծ մասն ունի միջուկ: Նրանց ճնշող մեծամասնությունը պարունակում է միայն մեկ այդպիսի օրգանել։ Այնուամենայնիվ, կան բջիջներ, որոնք կորցրել են կորիզը որոշ ֆունկցիոնալ հատկանիշների պատճառով: Դրանք ներառում են, օրինակ, էրիթրոցիտները: Կան նաև երկու (ciliates) և նույնիսկ մի քանի միջուկ ունեցող բջիջներ:
Բջջի միջուկի կառուցվածքը
Անկախ օրգանիզմի առանձնահատկություններից՝ միջուկի կառուցվածքը բնութագրվում է մի շարք բնորոշ.օրգանելներ. Այն բջջի ներքին տարածությունից բաժանված է կրկնակի թաղանթով։ Որոշ տեղերում նրա ներքին և արտաքին շերտերը միաձուլվում են՝ առաջացնելով ծակոտիներ։ Նրանց գործառույթը ցիտոպլազմայի և միջուկի միջև նյութերի փոխանակումն է։
Օրգանելների տարածությունը լցված է կարիոպլազմով, որը նաև կոչվում է միջուկային հյութ կամ նուկլեոպլազմա: Այն պարունակում է քրոմատին և միջուկ: Երբեմն բջջի միջուկի անվանված օրգանելներից վերջինը մեկ օրինակում չկա: Որոշ օրգանիզմների մոտ միջուկները, ընդհակառակը, բացակայում են։
մեմբրան
Միջուկային թաղանթը կազմված է լիպիդներից և բաղկացած է երկու շերտից՝ արտաքին և ներքին։ Փաստորեն, սա նույն բջջային թաղանթն է: Միջուկը շփվում է էնդոպլազմիկ ցանցի ուղիների հետ՝ պերինուկլեար տարածության միջով՝ մի խոռոչ, որը ձևավորվում է թաղանթի երկու շերտերից։
Արտաքին և ներքին թաղանթներն ունեն իրենց կառուցվածքային առանձնահատկությունները, բայց ընդհանուր առմամբ բավականին նման են:
Ամենամոտ ցիտոպլազմա
Արտաքին շերտը անցնում է էնդոպլազմային ցանցի թաղանթ։ Վերջինից նրա հիմնական տարբերությունը կառուցվածքում սպիտակուցների զգալիորեն ավելի բարձր կոնցենտրացիան է։ Բջջի ցիտոպլազմայի հետ անմիջական շփման մեջ գտնվող թաղանթը դրսից ծածկված է ռիբոսոմների շերտով։ Այն միացված է ներքին թաղանթին բազմաթիվ ծակոտիներով, որոնք բավականին մեծ սպիտակուցային համալիրներ են։
Ներքին շերտ
Բջջի միջուկին ուղղված թաղանթը, ի տարբերություն արտաքինի, հարթ է, ծածկված չէ ռիբոսոմներով։ Այն սահմանափակում է կարիոպլազմը: Ներքին թաղանթի բնորոշ առանձնահատկությունն այն միջուկային շերտի շերտն է, որը ծածկում է այն կողքից,նուկլեոպլազմայի հետ շփման մեջ. Այս հատուկ սպիտակուցային կառուցվածքը պահպանում է ծրարի ձևը, մասնակցում է գեների արտահայտման կարգավորմանը և նաև խթանում է քրոմատինի կցումը միջուկային թաղանթին:
Նյութափոխանակություն
Միջուկի և ցիտոպլազմայի փոխազդեցությունն իրականացվում է միջուկային ծակոտիների միջոցով։ Դրանք բավականին բարդ կառուցվածքներ են, որոնք ձևավորվել են 30 սպիտակուցներով։ Մեկ միջուկի վրա ծակոտիների քանակը կարող է տարբեր լինել: Դա կախված է բջիջի, օրգանի և օրգանիզմի տեսակից։ Այսպիսով, մարդկանց մոտ բջջային միջուկը կարող է ունենալ 3-ից 5 հազար ծակոտկեն, որոշ գորտերի մոտ այն հասնում է 50000-ի։
Ծակոտիների հիմնական գործառույթը միջուկի և բջջի մնացած տարածության միջև նյութերի փոխանակումն է: Որոշ մոլեկուլներ անցնում են ծակոտիներով պասիվ՝ առանց էներգիայի լրացուցիչ ծախսերի։ Դրանք փոքր չափերով են։ Խոշոր մոլեկուլների և վերմոլեկուլային բարդույթների փոխադրումը պահանջում է որոշակի քանակությամբ էներգիա։
ՌՆԹ-ի մոլեկուլները, որոնք սինթեզվում են միջուկում, բջիջ են մտնում կարիոպլազմայից: Ներմիջուկային պրոցեսների համար անհրաժեշտ սպիտակուցները տեղափոխվում են հակառակ ուղղությամբ։
Նուկլեոպլազմա
Միջուկային հյութը սպիտակուցների կոլոիդային լուծույթ է: Այն սահմանափակված է միջուկային ծրարով և շրջապատում է քրոմատինը և միջուկը։ Նուկլեոպլազմը մածուցիկ հեղուկ է, որի մեջ լուծվում են տարբեր նյութեր։ Դրանք ներառում են նուկլեոտիդներ և ֆերմենտներ: Առաջինները անհրաժեշտ են ԴՆԹ սինթեզի համար: Ֆերմենտները ներգրավված են տառադարձման, ինչպես նաև ԴՆԹ-ի վերականգնման և վերարտադրության մեջ:
Միջուկային հյութի կառուցվածքը փոխվում է՝ կախված բջջի վիճակից։ Դրանք երկուսն են՝ ստացիոնար ևտեղի է ունենում բաժանման ժամանակ. Առաջինը բնորոշ է ինտերֆազին (բաժանումների միջև ընկած ժամանակը)։ Միևնույն ժամանակ միջուկային հյութն առանձնանում է նուկլեինաթթուների և ԴՆԹ-ի չկառուցված մոլեկուլների միատեսակ բաշխմամբ։ Այս ժամանակահատվածում ժառանգական նյութը գոյություն ունի քրոմատինի տեսքով: Բջջի միջուկի բաժանումն ուղեկցվում է քրոմատինի քրոմոսոմների վերածմամբ։ Այդ ժամանակ կարիոպլազմայի կառուցվածքը փոխվում է՝ գենետիկական նյութը ձեռք է բերում որոշակի կառուցվածք, միջուկային ծրարը քայքայվում է, իսկ կարիոպլազմը խառնվում է ցիտոպլազմայի հետ։
քրոմոսոմներ
Բաժանման ժամանակ փոխակերպված քրոմատինի նուկլեոպրոտեինային կառուցվածքների հիմնական գործառույթներն են բջջի միջուկում պարունակվող ժառանգական տեղեկատվության պահպանումը, իրականացումը և փոխանցումը: Քրոմոսոմները բնութագրվում են որոշակի ձևով. դրանք բաժանվում են մասերի կամ թեւերի առաջնային սեղմումով, որը նաև կոչվում է կելոմեր։ Ըստ տեղակայման՝ առանձնանում են երեք տեսակի քրոմոսոմներ՝
- ձողաձև կամ ակրոկենտրոն. դրանք բնութագրվում են կոելոմերի տեղադրմամբ գրեթե վերջում, մի թեւը շատ փոքր է;
- դիվերսիֆիկացված կամ ենթամետասենտրիկ ունեն անհավասար երկարության թևեր;
- հավասարակողմ կամ մետակենտրոն։
Բջջի քրոմոսոմների բազմությունը կոչվում է կարիոտիպ: Յուրաքանչյուր տեսակ ամրագրված է: Այս դեպքում նույն օրգանիզմի տարբեր բջիջները կարող են պարունակել դիպլոիդ (կրկնակի) կամ հապլոիդ (մեկ) հավաքածու։ Առաջին տարբերակը բնորոշ է սոմատիկ բջիջներին, որոնք հիմնականում կազմում են մարմինը։ Հապլոիդ հավաքածուն սեռական բջիջների արտոնություն է: մարդու սոմատիկ բջիջներըպարունակում է 46 քրոմոսոմ, սեռը՝ 23.
Դիպլոիդ բազմության քրոմոսոմները կազմում են զույգեր։ Զույգում ընդգրկված միանման նուկլեոպրոտեինային կառուցվածքները կոչվում են ալելային: Նրանք ունեն նույն կառուցվածքը և կատարում են նույն գործառույթները։
Քրոմոսոմների կառուցվածքային միավորը գենն է։ Դա ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մի հատված է, որը ծածկագրում է որոշակի սպիտակուց:
Nucleolus
Բջջի միջուկն ունի ևս մեկ օրգանիլ՝ միջուկը: Այն կարիոպլազմայից թաղանթով առանձնացված չէ, սակայն բջիջը մանրադիտակով հետազոտելիս հեշտ է նկատել։ Որոշ միջուկներ կարող են ունենալ բազմաթիվ միջուկներ: Կան նաև այնպիսիք, որոնցում նման օրգանելները իսպառ բացակայում են։
Նուկլեոլուսի ձևը նման է գնդիկի, ունի բավականին փոքր չափսեր։ Այն պարունակում է տարբեր սպիտակուցներ։ Նուկլեոլուսի հիմնական գործառույթը ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի և հենց ռիբոսոմների սինթեզն է։ Դրանք անհրաժեշտ են պոլիպեպտիդային շղթաների ստեղծման համար։ Նուկլեոլները ձևավորվում են գենոմի հատուկ շրջանների շուրջ: Դրանք կոչվում են միջուկային կազմակերպիչներ։ Այն պարունակում է ռիբոսոմային ՌՆԹ գեներ։ Միջուկը, ի թիվս այլ բաների, բջջում սպիտակուցի ամենաբարձր կոնցենտրացիան ունեցող տեղն է: Սպիտակուցների մի մասն անհրաժեշտ է օրգանոիդի գործառույթները կատարելու համար։
Նուկլեոլուսը բաղկացած է երկու բաղադրիչից՝ հատիկավոր և ֆիբրիլային: Առաջինը հասունացող ռիբոսոմային ենթամիավորներն են։ Ֆիբրիլային կենտրոնում կատարվում է ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի սինթեզ։ Հատիկավոր բաղադրիչը շրջապատում է ֆիբրիլային բաղադրիչը, որը գտնվում է միջուկի կենտրոնում:
Բջջի միջուկը և նրա գործառույթները
Դերը, որըխաղում է առանցքը, անքակտելիորեն կապված է նրա կառուցվածքի հետ: Օրգանոիդի ներքին կառուցվածքները համատեղ իրականացնում են բջջի ամենակարեւոր գործընթացները։ Այն պարունակում է գենետիկական տեղեկատվություն, որը որոշում է բջջի կառուցվածքն ու գործառույթը: Միջուկը պատասխանատու է միտոզի և մեյոզի ժամանակ ժառանգական տեղեկատվության պահպանման և փոխանցման համար: Առաջին դեպքում դուստր բջիջը ստանում է ծնողին նույնական գեների հավաքածու: Մեյոզի արդյունքում սեռական բջիջները ձևավորվում են քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածուով:
Միջուկի մեկ այլ ոչ պակաս կարևոր գործառույթ է ներբջջային գործընթացների կարգավորումը։ Այն իրականացվում է բջջային տարրերի կառուցվածքի և գործունեության համար պատասխանատու սպիտակուցների սինթեզի վերահսկման արդյունքում։
Ազդեցությունը սպիտակուցի սինթեզի վրա ունի մեկ այլ արտահայտություն. Միջուկը, վերահսկելով բջջի ներսում տեղի ունեցող գործընթացները, միավորում է նրա բոլոր օրգանելները մեկ համակարգի մեջ՝ աշխատանքի լավ գործող մեխանիզմով։ Դրանում անհաջողությունները, որպես կանոն, հանգեցնում են բջիջների մահվան։
Վերջապես, միջուկը ռիբոսոմի ենթամիավորների սինթեզի վայրն է, որոնք պատասխանատու են ամինաթթուներից միևնույն սպիտակուցի ձևավորման համար։ Ռիբոսոմներն անփոխարինելի են տրանսկրիպցիայի գործընթացում։
Էուկարիոտ բջիջն ավելի կատարյալ կառուցվածք է, քան պրոկարիոտը: Օրգանելների հայտնվելը սեփական թաղանթով հնարավորություն է տվել բարձրացնել ներբջջային պրոցեսների արդյունավետությունը։ Այս էվոլյուցիայում շատ կարևոր դեր է խաղացել կրկնակի լիպիդային թաղանթով շրջապատված միջուկի ձևավորումը։ Մեմբրանի կողմից ժառանգական տեղեկատվության պաշտպանությունը հնարավորություն է տվել հնագույն միաբջիջ օրգանիզմներին տիրապետելօրգանիզմները կյանքի նոր ձևերով. Դրանց թվում էր ֆագոցիտոզը, որը, ըստ վարկածներից մեկի, հանգեցրեց սիմբիոտիկ օրգանիզմի առաջացմանը, որը հետագայում դարձավ ժամանակակից էուկարիոտիկ բջջի նախահայրը՝ իրեն բնորոշ բոլոր օրգանելներով։ Բջջային միջուկը, որոշ նոր կառույցների կառուցվածքն ու գործառույթները հնարավորություն են տվել նյութափոխանակության մեջ օգտագործել թթվածինը։ Դրա հետևանքը Երկրի կենսոլորտի կարդինալ փոփոխությունն էր, հիմք դրվեց բազմաբջիջ օրգանիզմների ձևավորմանն ու զարգացմանը։ Այսօր մոլորակի վրա գերիշխում են էուկարիոտիկ օրգանիզմները, որոնց թվում են մարդիկ, և ոչինչ չի կանխագուշակում փոփոխություններ այս առումով։
