Ողնաշարավորների ենթատեսակ (լատ. Vertebrata) - ակորդատների ամենաբարձր տաքսոնը, որը բնութագրվում է դեյտերոստոմների շարքում կազմակերպվածության ամենաբարդ մակարդակով (միջատները համարվում են պրոոստոմների վերին մասը)։ Այս խմբի մեկ այլ անուն է գանգուղեղային (լատ. Craniota).
Տաքսոնը միավորում է կենդանիների մոտ 57 հազար տեսակ, ինչը կազմում է նրանց ընդհանուր թվի մոտավորապես 3%-ը։
Ողնաշարավորների ենթատեսակի հիմնական հատկանիշները
Մորֆոֆիզիոլոգիական կազմակերպվածության մակարդակով ողնաշարավորները զգալիորեն գերազանցում են ստորին քորդատներին (տունիկատներ և ոչ գանգուղեղային): Այս խմբի հիմնական դիֆերենցիալ առանձնահատկությունը ողնաշարի և գանգուղեղի առկայությունն է (որից էլ առաջացել է անվանումը): Նոտոկորդը առկա է միայն սաղմի առաջացման փուլում, որի ընթացքում բոլոր օրգան համակարգերը ենթարկվում են զգալի բարդությունների:
Ողնաշարավորների ենթատեսակի ներկայացուցիչները բնութագրվում են հետևյալ հատկանիշներով.
- ակտիվ կեր որոնում;
- նյարդային խողովակի տարբերակումը մեջքային և գլխուղեղիբաժիններ;
- ակորդի փոխարինում ողնաշարով;
- բարձր զարգացած զգայական օրգաններով գլխի տեսք;
- ավելի բարձր նյութափոխանակության մակարդակ;
- սրտի և երիկամների առկայություն;
- հումորալ կարգավորման բարդացում;
- գանգուղեղի զարգացում, որը պաշտպանում է ուղեղը և գլխի վրա տեղակայված զգայական օրգանները;
- ֆարինգիալ կմախքի (վիսցերալ գանգ) առկայություն;
- բարդություն կենտրոնական նյարդային և զգայական համակարգերում;
- բնակչության կազմակերպման և անհատների ընտանեկան խմբավորման դերի բարձրացում;
- վարքի բարդություն;
- ավելացել է շարժունակությունը, զույգ վերջույթների և դրանց գոտիների տեսքը։
Ողնաշարավորների մեջ պասիվ կամ «նստակյաց» ապրելակերպով ներկայացուցիչներ չկան։ Այս կենդանիները լայնորեն տարածվել են ամբողջ երկրով մեկ և զբաղեցրել են էկոլոգիական գրեթե բոլոր խորշերը։
Այս խմբի օրգանիզմների անատոմիական և ֆիզիոլոգիական կազմակերպման բարդությունը գնահատելու համար բավական է դիտարկել ողնաշարավոր ենթատեսակի ամենազարգացած ներկայացուցչի՝ մարդու կառուցվածքը։ Այնուամենայնիվ, գանգուղեղների մեջ առանձնանում են նաև ավելի բարձր և ավելի պարզունակ ստորին տաքսոններ։
Ողնաշարավորների տաքսոնոմիկ խմբեր
Ողնաշարավորների ենթաֆիլմը ներառում է 2 ինֆրատիպ՝
- Ագնաթանս (Աղնաթա) ներառում է 1 ժամանակակից ցիկլոստոմներ։
- Gnathostomata.
Ծնոտները ներառում են 2 գերդասակարգ՝ ձկներ (Ձկներ) և չորսոտանիներ (Տետրապոդա): Վերջիններս բաժանվում են 4 դասի՝ երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ (ամենաբարձր կազմակերպված տաքսոնը, որին պատկանում է մարդը)։ նշաններենթատիպ ողնաշարավորները կազմում են 2 տարբեր խմբեր, որոնցից մեկը բնութագրում է առաջնային ջրային կենդանիներին, իսկ մյուսը՝ առաջնային ցամաքային։ Այս առումով գանգուղեղային կենդանիները պայմանականորեն բաժանվում են անամնիայի (Անամնիա) և ամնիոտի (Ամնիոտա):
Համակարգված դիրք
Ողնաշարավորներն իրենք կենդանիների դասակարգման համակարգում զբաղեցնում են հետևյալ դիրքը՝
- թագավորություն - կենդանիներ (Animalia);
- բաժին - եռաշերտ (Triploblastica);
- ենթաբաժին - դեյտերոստոմներ (Deuterostomia);
- տեսակ - ակորդ;
- ենթատեսակ - ողնաշարավորներ.
Մարսողական համակարգ
Ողնաշարավորների մարսողական տրակտը բաղկացած է 5 հատվածից.
- բերան;
- կոկորդ;
- էզոֆագուս;
- ստամոքս;
- աղիքներ.
Աղիքները, իր հերթին, բաժանվում են փոքր, խոշոր և հետին աղիքների: Վերջինս հոսում է կլոակա կամ ավարտվում անուսով։ Լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի խողովակները դուրս են գալիս առաջին հատված, որի առկայությունը բնորոշ է ողնաշարավորների բոլոր խմբերին։
Մարմնի ծածկոցներ
Ողնաշարավորների մաշկը բաղկացած է երկու շերտից.
- արտաքին - ներկայացված է էկտոդերմից առաջացող բազմաշարք էպիդերմիսով;
- ներքին - կորիումը (հակառակ դեպքում իրական մաշկը), ձևավորվում է մեզոդերմայից:
Էպիդերմիսի ստորին շարքը ձևավորվում է ակտիվորեն բաժանելով բջիջները, որոնք լրացնում են վերին շերտերը: Տարբեր ֆունկցիոնալ գոյացություններ կենտրոնացած են մաշկի արտաքին մասում, այդ թվում՝
- գեղձային բջիջներ կամ գեղձեր (ավելի բարձր գանգուղեղում);
- կշեռքներ, ճանկեր, փետուրներ, մազեր, եղունգներ.
Գույնը առաջանում է երկու շերտերում տեղակայված քրոմատոֆոր բջիջներից, որոնք պարունակում են պիգմենտի կուտակումներ:
Կորիումը ձևավորվում է շարակցական հյուսվածքի աճի շնորհիվ և շատ ավելի հաստ է, քան էպիդերմիսը: Այս շերտը պարունակում է բազմաթիվ արյունատար անոթներ և նյարդային վերջավորություններ։ Կորիումում կարող են ձևավորվել նաև տարբեր պաշտպանիչ գոյացություններ, ինչպիսիք են ոսկրային թեփուկները և ծածկույթի ոսկորները:
Շնչառական համակարգ
Ողնաշարավորների ինտենսիվ նյութափոխանակությունն ապահովվում է բարձր արդյունավետությամբ շնչառական օրգաններով՝ մաղձի ապարատով (անամնիայի դեպքում) և թոքերով (ամնիոտներով): Առաջինը կարելի է ներկայացնել երկու տեսակի կազմավորումներով՝
- խաղաղի պարկեր՝ ձևավորված ցիկլոստոմներում;
- մաղձի թելեր - ձևավորվում են ջրային մժեղների լորձաթաղանթի ծալքերից:
Գազի փոխանակումը խռիկներում հիմնված է հակահոսանքի սկզբունքի վրա, ինչը նպաստում է արյան ավելի արդյունավետ թթվածնացմանը: Թոքերը պարկեր են, որոնք կոկորդի միջոցով հաղորդակցվում են կոկորդի հետ:
Որոշ ողնաշարավորների համար գազափոխանակության լրացուցիչ օրգաններն են մաշկը, լողացող միզապարկը և աղիքների մասնագիտացված ելքերը:
Նյարդային համակարգ
Համեմատած ստորին ակորդատների հետ՝ ողնաշարավորների նյարդային համակարգը խիստ տարբերակված է։ Ուղեղը ներառում է հետևյալ բաժինները՝
- ճակատ (telencephalon);
- միջանկյալ (diencephalon);
- միջին (mesencephalon);
- թիկունք (ուղեղիկ).
Ողնաշարավորների ենթատեսակի տարբեր դասերի յուրաքանչյուր բաժանմունքի կառուցվածքը, զարգացման աստիճանը և գործառույթները զգալիորեն տարբերվում են:
Ողնաշարավորների նեյրոնները կազմում են նյութի 2 տեսակ՝
- մոխրագույն (բաղկացած է դենդրիտներից);
- սպիտակ (ձևավորվում է աքսոններով):
Աքսոնները շրջապատված են մեկուսիչ պատյանով՝ նեյրոլեմա, որն ապահովում է իմպուլսների անցման անկախությունը։
Ողնուղեղը կարող է լինել տարբեր ձևերի (հարթ ժապավեն կամ կլորացված լար): Այն գտնվում է ողնաշարի վերին կամարներով գոյացած ջրանցքում։ Ողնուղեղում կա խոռոչ՝ նեյրոկոել, որը շրջապատված է մոխրագույն նյութով (սպիտակը գտնվում է դրսում):
Ուղեղը և ողնուղեղը կազմում են կենտրոնական նյարդային համակարգը, իսկ դրանցից տարածվող նյարդերը կազմում են ծայրամասայինը: Գանգլիոնային համակարգը, որը կենտրոնացած է ողնաշարի մոտ, ձևավորում է ինքնավար նյարդային համակարգը, որը բաժանված է սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ:
Կմախք և մկանային կառուցվածք
Համեմատած ստորին ակորդատների հետ՝ ողնաշարավորների կմախքը զգալիորեն տարբերվում է և ներառում է 3 հիմնական բաժին՝
- գանգ;
- առանցքային կմախք;
- գոտիները և դրանց վերջույթները.
Ցիկլոստոմներում և աճառային ձկներում կմախքն ամբողջությամբ կառուցված է աճառից: Այլ գանգուղեղներում այն բաղկացած է աճառի փոքր մասնաբաժնով ոսկորներից:
Ողնաշարավորների ենթատեսակի կենդանիներն ունեն 2 տեսակի մկաններ.
- Սոմատիկ - գտնվում է մաշկի տակ և ծառայում է մարմնի շարժողական գործունեության իրականացմանը, որը ձևավորվում է գծավոր մկանային հյուսվածքից։ Զարգանում է թիկունքային մեզոդերմայից։
- Visceral - ապահովում է ներքին օրգանների կծկումները (մարսողական տրակտ, արյունատար անոթներ և այլն), որոնք ներկայացված են հարթ մկաններով: Զարգանում է որովայնի մեզոդերմայից։
Ստորին ողնաշարավորների սոմատիկ մկանները հատվածավորված են (բացառությամբ զույգ լողակների և ծնոտի մկանների), մինչդեռ բարձր ողնաշարավորների մոտ այն բաժանվում է առանձին խմբերի, որոնք կազմում են մարմնի տարբեր մասեր (իրան, գլուխ, շարժողական օրգաններ և այլն):.
Արյան շրջանառության համակարգ
Ողնաշարավորների շրջանառու համակարգը փակ է և ներկայացված է երեք տեսակի անոթներով.
- զարկերակներ (արյունը տանում է սրտից);
- երակներ (արյուն տանում դեպի սիրտ);
- մազանոթներ (փոքր անոթներ, որոնք ճյուղավորվում են հյուսվածքներում):
Սիրտը բաղկացած է գծավոր մկանային մանրաթելերից, որոնք ապահովում են նրա ինտենսիվ կծկումը: Ողնաշարավորների տարբեր խմբերում այս օրգանի խոռոչը բաժանված է երկու, երեք կամ չորս խցիկների։ Բացի նախասրտերից և փորոքներից, կան 2 լրացուցիչ հատվածներ՝ երակային սինուսը և զարկերակային կոնը։
Շրջանառության սխեման կարող է ներկայացվել մեկ կամ երկու շրջանով: Թռչուններն ու կաթնասուններն ունեն ամենաարդյունավետ համակարգը, որտեղ 2 տեսակի արյուն (զարկերակային և երակային) չեն խառնվում։
Ողնաշարավորների արյունը պարունակում է շնչառական պիգմենտ հեմոգլոբին, որը կրում է թթվածինը և ձևավորված տարրեր (էրիթրոցիտներ,լիմֆոցիտներ և այլն):
արտազատման համակարգ
Ողնաշարավորների արտազատման օրգանները ներկայացված են զույգ երիկամներով, որոնք օրգանիզմից հեռացնում են ավելորդ հեղուկը, աղերը և ազոտի նյութափոխանակության արտադրանքը։ Այս օրգանն ունի մի քանի տեսակներ.
- pronephros (գլխի երիկամ) - ամենապրիմիտիվ տեսակը;
- մեզոնեֆրոս (կտրուկ կամ առաջնային երիկամ);
- metanephros (երկրորդային կամ կոնքի երիկամ):
Արյունից մինչև երիկամ արտադրանքները մտնում են Մալպիգի ջրանցքներով, իսկ միզածորաններ՝ Վոլֆիի միջով:
Վերարտադրողական համակարգ
Վերարտադրողական օրգանները սովորաբար ներկայացված են զույգ ձվարաններով կամ ամորձիներով: Ի տարբերություն ոչ գանգուղեղի, ողնաշարավորներն ունեն սեռական խողովակներ։ Տղամարդկանց մոտ դրանք կապված են գայլի ալիքի, իսկ էգերի մոտ՝ մյուլլերի հետ։ Ամնիոտների վերարտադրողական համակարգն ավելի բարդ է, քան անամնիոսինը։
