Բազմաբջջային օրգանիզմների հյուսվածքներում և օրգաններում առկա բջիջների միացումները ձևավորվում են բարդ կառուցվածքներով, որոնք կոչվում են միջբջջային շփումներ: Հատկապես հաճախ դրանք հայտնաբերվում են էպիթելիում, սահմանային ծածկի շերտերում:
Գիտնականները կարծում են, որ միջբջջային շփումներով փոխկապակցված տարրերի շերտի առաջնային բաժանումն ապահովել է օրգանների և հյուսվածքների ձևավորումն ու հետագա զարգացումը։
Էլեկտրոնային մանրադիտակի մեթոդների կիրառման շնորհիվ հնարավոր եղավ կուտակել մեծ քանակությամբ տեղեկատվություն այդ կապերի գերկառուցվածքի մասին։ Այնուամենայնիվ, նրանց կենսաքիմիական բաղադրությունը, ինչպես նաև նրանց մոլեկուլային կառուցվածքը այսօր բավականաչափ ուսումնասիրված չեն։
Հաջորդը, հաշվի առեք միջբջջային կոնտակտների առանձնահատկությունները, խմբերը և տեսակները:
Ընդհանուր տեղեկություններ
Թաղանթը շատ ակտիվորեն մասնակցում է միջբջջային շփումների ձևավորմանը: Բազմաբջիջ օրգանիզմներում տարրերի փոխազդեցության շնորհիվ առաջանում են բարդ բջջային գոյացություններ։ Դրանց պահպանումըկարող է տրամադրվել տարբեր ձևերով։
Սաղմնային, բողբոջային հյուսվածքներում, հատկապես զարգացման սկզբնական փուլերում, բջիջները պահպանում են կապը միմյանց հետ, քանի որ դրանց մակերեսները միմյանց կպչելու հատկություն ունեն: Նման կպչունությունը (միացումը) կարող է կապված լինել տարրերի մակերեսային հատկությունների հետ։
Հատուկ տեսք
Հետազոտողները կարծում են, որ միջբջջային շփումների ձևավորումն ապահովվում է գլիկոկալիքսի փոխազդեցությամբ լիպոպրոտեինների հետ: Միացնելիս միշտ մնում է փոքր բացը (դրա լայնությունը մոտ 20 նմ է): Այն պարունակում է գլիկոկալիքս: Երբ հյուսվածքը մշակվում է ֆերմենտով, որը կարող է խաթարել դրա ամբողջականությունը կամ վնասել թաղանթը, բջիջները սկսում են առանձնանալ միմյանցից և տարանջատվել։
Եթե տարանջատող գործոնը հեռացվի, բջիջները կարող են նորից միավորվել: Այս երեւույթը կոչվում է ռեագրեգացիա։ Այսպիսով, դուք կարող եք առանձնացնել տարբեր գույների սպունգների բջիջները՝ դեղին և նարնջագույն: Փորձերի ընթացքում պարզվել է, որ բջիջների միացման մեջ հայտնվում է ընդամենը 2 տեսակի ագրեգատ։ Ոմանք բացառապես նարնջագույն են, իսկ մյուսները միայն դեղին բջիջներ են: Խառը կախոցներն իրենց հերթին ինքնակազմակերպվում և վերականգնում են առաջնային բազմաբջիջ կառուցվածքը։
Նման արդյունքներ են ստացվել հետազոտողների կողմից տարանջատված երկկենցաղների սաղմնային բջիջների կասեցումների հետ կապված փորձերի ժամանակ: Այս դեպքում էկտոդերմայի բջիջները տարածության մեջ ընտրողաբար առանձնանում են մեզենխիմից և էնդոդերմայից։ Եթե օգտագործենք ավելի ուշ գործվածքներՍաղմերի զարգացման փուլերը, օրգանների և հյուսվածքների առանձնահատկություններով տարբեր բջիջների խմբերը ինքնուրույն կհավաքվեն փորձանոթում, ձևավորվեն էպիթելային ագրեգատներ, որոնք նման են երիկամային խողովակներին:
Ֆիզիոլոգիա. միջբջջային շփումների տեսակները
Գիտնականներն առանձնացնում են կապերի 2 հիմնական խումբ.
- Պարզ. Նրանք կարող են ձևավորել միացություններ, որոնք տարբերվում են ձևով։
- Բարդ. Դրանք ներառում են ճեղքաձեւ, դեզմոսոմային, ամուր միջբջջային հանգույցներ, ինչպես նաև կպչուն ժապավեններ և սինապսներ:
Եկեք նայենք դրանց հակիրճ բնութագրերին:
Պարզ փողկապ
Պարզ միջբջջային հանգույցները պլազմոլեմայի վերմեմբրանային բջջային բարդույթների փոխազդեցության վայրեր են: Նրանց միջև հեռավորությունը 15 նմ-ից ոչ ավելի է: Միջբջջային շփումները փոխադարձ «ճանաչման» շնորհիվ ապահովում են տարրերի կպչունություն։ Գլիկոկալիքսը հագեցած է հատուկ ընկալիչների համալիրներով: Նրանք խիստ անհատական են յուրաքանչյուր առանձին օրգանիզմի համար։
Ռեցեպտորների բարդույթների ձևավորումը հատուկ է բջիջների կամ որոշակի հյուսվածքների որոշակի պոպուլյացիայի մեջ: Դրանք ներկայացված են ինտեգրիններով և կադերիններով, որոնք կապված են հարևան բջիջների նմանատիպ կառուցվածքների հետ։ Հարակից ցիտոմեմբրանների վրա տեղակայված հարակից մոլեկուլների հետ փոխազդեցության ժամանակ դրանք կպչում են իրար՝ կպչում:
Միջբջջային շփումները հիստոլոգիայում
Կպչուն սպիտակուցներից են՝
- Integrins.
- Իմունոգոլոբուլիններ.
- Սելեկտիններ.
- Կադերիններ.
Որոշ կպչուն սպիտակուցներ չեն պատկանում այս ընտանիքներից որևէ մեկին:
Ընտանիքների բնութագրերը
Բջջային մակերևույթի ապարատի որոշ գլիկոպրոտեիններ պատկանում են 1-ին դասի հիմնական հյուսվածհամատեղելիության համալիրին։ Ինչպես ինտեգրինները, դրանք խիստ անհատական են առանձին օրգանիզմի համար և հատուկ են այն հյուսվածքային գոյացությունների համար, որոնցում գտնվում են։ Որոշ նյութեր հայտնաբերվում են միայն որոշակի հյուսվածքներում: Օրինակ, E-cadherins-ը հատուկ են էպիթելիին:
Ինտեգրինները կոչվում են ինտեգրալ սպիտակուցներ, որոնք բաղկացած են 2 ենթամիավորներից՝ ալֆա և բետա։ Ներկայումս բացահայտվել են առաջինի 10 և երկրորդի 15 տեսակներ։ Ներբջջային շրջանները կապվում են բարակ միկրոթելերի հետ՝ օգտագործելով հատուկ սպիտակուցային մոլեկուլներ (տանին կամ վինկուլին) կամ ուղղակիորեն ակտինին։
Սելեկտինները մոնոմերային սպիտակուցներ են: Նրանք ճանաչում են որոշակի ածխաջրային բարդույթներ և կցվում դրանց վրա բջջի մակերեսին: Ներկայումս ամենաշատ ուսումնասիրվածները L, P և E-սելեկտիններն են:
Իմունոգլոբուլինանման սոսինձային սպիտակուցները կառուցվածքով նման են դասական հակամարմիններին: Դրանցից մի քանիսը իմունոլոգիական ռեակցիաների ընկալիչներ են, մյուսները նախատեսված են միայն սոսնձման գործառույթների իրականացման համար։
Կադերինների միջբջջային շփումները տեղի են ունենում միայն կալցիումի իոնների առկայության դեպքում: Նրանք մասնակցում են մշտական կապերի ձևավորմանը՝ էպիթելային հյուսվածքներում P և E-կադերիններ և N-կադերիններ։– մկանային և նյարդային:
Նպատակակետ
Պետք է ասել, որ միջբջջային շփումները նախատեսված են ոչ միայն տարրերի պարզ կպչման համար։ Դրանք անհրաժեշտ են հյուսվածքային կառուցվածքների և բջիջների բնականոն գործունեությունը ապահովելու համար, որոնց ձևավորման մեջ նրանք ներգրավված են: Պարզ շփումները վերահսկում են բջիջների հասունացումը և շարժումը, կանխում են հիպերպլազիան (կառուցվածքային տարրերի քանակի չափազանց մեծ աճ):
Միացությունների բազմազանություն
Հետազոտության ընթացքում հաստատվել են տարբեր տեսակի միջբջջային շփումներ իրենց ձևով։ Դրանք կարող են լինել, օրինակ, «սալիկների» տեսքով։ Նման միացումներ առաջանում են շերտավորված կերատինացված էպիթելիի եղջերաթաղանթում, զարկերակային էնդոթելիում։ Կան նաև ատամնավոր և մատնաձև տեսակներ։ Առաջինում մի տարրի ելուստն ընկղմվում է մյուսի գոգավոր մասի մեջ։ Սա զգալիորեն մեծացնում է հոդերի մեխանիկական ամրությունը:
Բարդ միացումներ
Այս տեսակի միջբջջային կոնտակտները մասնագիտացված են որոշակի ֆունկցիայի իրականացման համար: Նման միացությունները ներկայացված են 2 հարևան բջիջների պլազմային թաղանթների փոքր զույգ մասնագիտացված հատվածներով։
Գոյություն ունեն միջբջջային կոնտակտների հետևյալ տեսակները՝
- Փակում.
- Կեռիկներ.
- Հաղորդակցություն.
Դեզմոսոմներ
Բարդ մակրոմոլեկուլային գոյացություններ են, որոնց միջոցով ապահովվում է հարեւան տարրերի ամուր կապը։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով շփման այս տեսակը շատ լավ է երևում, քանի որ այն առանձնանում է բարձր էլեկտրոնային խտությամբ:Տեղական տարածքը կարծես սկավառակ է: Դրա տրամագիծը մոտ 0,5 մկմ է: Դրանում հարևան տարրերի թաղանթները գտնվում են 30-ից 40 նմ հեռավորության վրա։
Դուք կարող եք նաև դիտարկել երկու փոխազդող բջիջների ներքին թաղանթների մակերեսների բարձր էլեկտրոնների խտության տարածքները: Դրանց վրա ամրացվում են միջանկյալ թելեր։ Էպիթելային հյուսվածքում այդ տարրերը ներկայացված են տոնոֆիլամենտներով, որոնք կազմում են կլաստերներ՝ տոնոֆիբրիլներ։ Տոնոֆիլամենտները պարունակում են ցիտոկերատիններ։ Թաղանթների միջև հայտնաբերվում է նաև էլեկտրոնային խիտ գոտի, որը համապատասխանում է հարևան բջջային տարրերի սպիտակուցային համալիրների կպչունությանը։
Որպես կանոն, դեզմոսոմները հայտնաբերվում են էպիթելային հյուսվածքում, սակայն դրանք կարող են հայտնաբերվել նաև այլ կառույցներում։ Այս դեպքում միջանկյալ թելերը պարունակում են այս հյուսվածքին բնորոշ նյութեր։ Օրինակ՝ կապող կառուցվածքներում կան վիմենտիններ, մկաններում՝ դեզմիններ և այլն։
Դեզմոսոմի ներքին մասը մակրոմոլեկուլային մակարդակում ներկայացված է դեսմոպլակիններով՝ օժանդակ սպիտակուցներով: Նրանց հետ կապված են միջանկյալ թելեր: Դեսմոպլակինները, իրենց հերթին, կապված են դեզմոգլեյնների հետ պլակոգլոբինների միջոցով։ Այս եռակի միացությունն անցնում է լիպիդային շերտով։ Դեսմոգլեյնները միանում են հարևան բջիջի սպիտակուցներին:
Այնուամենայնիվ, հնարավոր է նաև մեկ այլ տարբերակ. Դեսմոպլակինների կցումը կատարվում է թաղանթում տեղակայված ինտեգրալ սպիտակուցներին՝ դեսմոկոլիններին։ Սրանք, իրենց հերթին, միանում են հարակից ցիտոմեմբրանի նմանատիպ սպիտակուցներին:
Girdle desmosome
Ներկայացվում է նաև որպես մեխանիկական միացում։ Այնուամենայնիվ, նրա տարբերակիչ առանձնահատկությունը ձևն է. Գոտու դեզմոսոմը ժապավենի տեսք ունի։ Շրջանակի պես բռնող ժապավենը փաթաթվում է ցիտոլեմայի և հարակից բջջային թաղանթների շուրջը։
Այս շփումը բնութագրվում է բարձր էլեկտրոնային խտությամբ ինչպես թաղանթների շրջանում, այնպես էլ միջբջջային նյութի տեղակայման տարածքում։
Վինկուլինը առկա է ճարմանդային գոտում՝ աջակցող սպիտակուց, որը գործում է որպես միկրոթելերի կցման վայր ցիտոմեմբրանի ներսից:
Կպչուն ժապավենը կարելի է գտնել միաշերտ էպիթելի գագաթային հատվածում: Այն հաճախ հարում է ամուր շփմանը: Այս միացության տարբերակիչ առանձնահատկությունն այն է, որ դրա կառուցվածքը ներառում է ակտինի միկրոթելեր: Նրանք զուգահեռ են թաղանթային մակերեսին: Մինիմիոզինների առկայության և անկայունության դեպքում կծկվելու ունակության շնորհիվ՝ էպիթելային բջիջների մի ամբողջ շերտ, ինչպես նաև օրգանի մակերեսի միկրոռելիեֆը, որը նրանք գծում են, կարող են փոխել իրենց ձևը:
:
Գապ կոնտակտ
Այն նաև կոչվում է նեքսուս: Որպես կանոն, էնդոթելիոցիտները միացվում են այսպես. Սլոտանման տիպի միջբջջային հանգույցները սկավառակաձև են։ Դրա երկարությունը 0,5-3 միկրոն է։
Միացման վայրում հարակից թաղանթները գտնվում են միմյանցից 2-4 նմ հեռավորության վրա: Ինտեգրալ սպիտակուցներ՝ կոնեկտիններ, առկա են երկու շփվող տարրերի մակերեսին։ Նրանք, իրենց հերթին, ինտեգրված են կոնքսոնների մեջ՝ 6 մոլեկուլից բաղկացած սպիտակուցային համալիրներ։
Connexon համալիրները կից են միմյանց: Յուրաքանչյուրի կենտրոնական մասում ծակոտի է։ Դրա միջով կարող են ազատ անցնել այն տարրերը, որոնց մոլեկուլային քաշը չի գերազանցում 2 հազարը, հարևան բջիջների ծակոտիները սերտորեն կապված են միմյանց հետ։ Դրա շնորհիվ անօրգանական իոնների, ջրի, մոնոմերների, ցածր մոլեկուլային կենսաբանական ակտիվ նյութերի մոլեկուլները շարժվում են միայն դեպի հարևան բջիջ, և դրանք չեն ներթափանցում միջբջջային նյութ։
Nexus-ի առանձնահատկությունները
Սլոտի նման կոնտակտների շնորհիվ գրգռումը փոխանցվում է հարևան տարրերին: Օրինակ՝ այսպես են անցնում իմպուլսները նեյրոնների, հարթ միոցիտների, կարդիոմիոցիտների և այլնի միջև։ Շղթաների շնորհիվ ապահովվում է հյուսվածքներում բջիջների բիոռեակցիաների միասնությունը։ Նյարդային հյուսվածքների կառուցվածքներում բացերի միացումները կոչվում են էլեկտրական սինապսներ:
Նեքսուսների խնդիրն է ձևավորել միջբջջային միջբջջային հսկողություն բջիջների կենսաակտիվության վրա: Բացի այդ, նման շփումները կատարում են մի քանի կոնկրետ գործառույթներ. Օրինակ՝ առանց դրանց չէր լինի սրտային սրտամկանի բջիջների կծկման միասնություն, հարթ մկանային բջիջների սինխրոն ռեակցիաներ և այլն։
Խիստ կոնտակտ
Այն նաև կոչվում է կողպման գոտի: Այն ներկայացված է որպես հարեւան բջիջների մակերեսային թաղանթային շերտերի միաձուլման վայր։ Այս գոտիները կազմում են շարունակական ցանց, որը «խաչ կապված» է հարեւան բջջային տարրերի թաղանթների ինտեգրալ սպիտակուցային մոլեկուլներով։ Այս սպիտակուցները կազմում են ցանցանման կառուցվածք։ Այն շրջապատում է բջիջի պարագիծը գոտու տեսքով։ Այս դեպքում կառուցվածքը միացնում է հարակից մակերեսները։
Հաճախակի մինչև ամուր շփումհարակից գոտիավոր դեզմոսոմներ: Այս տարածքը անթափանց է իոնների և մոլեկուլների համար: Հետևաբար այն արտաքին գործոններից փակում է միջբջջային բացերը և, փաստորեն, ամբողջ օրգանիզմի ներքին միջավայրը։
Արգելափակման գոտիների նշանակությունը
Սիրտ շփումը կանխում է միացությունների տարածումը: Օրինակ՝ ստամոքսի խոռոչի պարունակությունը պաշտպանված է նրա պատերի ներքին միջավայրից, սպիտակուցային կոմպլեքսները չեն կարող ազատ էպիթելի մակերեսից շարժվել միջբջջային տարածություն և այլն։ Արգելափակման գոտին նույնպես նպաստում է բջիջների բևեռացմանը։
Խիտ հանգույցները մարմնում առկա տարբեր խոչընդոտների հիմքն են: Արգելափակող գոտիների առկայության դեպքում նյութերի տեղափոխումը հարևան միջավայրեր իրականացվում է բացառապես բջջի միջոցով։
Սինապսներ
Դրանք մասնագիտացված միացություններ են, որոնք տեղակայված են նեյրոններում (նյարդային կառուցվածքներ): Դրանց շնորհիվ ինֆորմացիան փոխանցվում է մի բջիջից մյուսը։
Սինապտիկ կապը հայտնաբերվում է մասնագիտացված տարածքներում և երկու նյարդային բջիջների միջև, ինչպես նաև նեյրոնի և էֆեկտորի կամ ընկալիչի մեջ ներառված մեկ այլ տարրի միջև: Օրինակ՝ մեկուսացված են նյարդաէպիթելային, նյարդամկանային սինապսները։
Այս կոնտակտները բաժանվում են էլեկտրական և քիմիական: Առաջինները նման են բաց թողնված պարտատոմսերի:
Միջբջջային նյութի կպչունություն
Բջիջները կցվում են ցիտոլեմային ընկալիչների միջոցով սոսնձվող սպիտակուցներին: Օրինակ, էպիթելային բջիջներում ֆիբրոնեկտինի և լամինինի ընկալիչները ապահովում են դրանց կպչումգլիկոպրոտեիններ. Լամինինը և ֆիբրոնեկտինը սոսինձային ենթաշերտեր են նկուղային թաղանթների ֆիբրիլային տարրով (IV տիպի կոլագենային մանրաթելեր):
Հեմիդեսմոսոմ
Բջջի կողմից նրա կենսաքիմիական կազմը և կառուցվածքը նման է դիսմոսոմի: Հատուկ խարիսխի թելերը տարածվում են բջջից դեպի միջբջջային նյութ: Դրանց շնորհիվ թաղանթը զուգակցվում է ֆիբրիլային շրջանակի և VII տիպի կոլագենային մանրաթելերի խարսխող մանրաթելերի հետ։
Կետ կոնտակտ
Այն նաև կոչվում է կիզակետային։ Կետային կոնտակտը ներառված է միացման միացումների խմբում: Այն համարվում է ֆիբրոբլաստներին առավել բնորոշ: Այս դեպքում բջիջը կպչում է ոչ թե հարեւան բջջային տարրերին, այլ միջբջջային կառուցվածքներին։ Ռեցեպտորների սպիտակուցները փոխազդում են կպչուն մոլեկուլների հետ: Դրանք ներառում են քոնդրոնեկտին, ֆիբրոնեկտին և այլն: Նրանք բջջային թաղանթները կապում են արտաբջջային մանրաթելերին:
Կետային շփման ձևավորումն իրականացվում է ակտինի միկրոթելերով։ Ինտեգրալ սպիտակուցների օգնությամբ ամրացվում են ցիտոլեմայի ներքին մասում։
