Բոլոր կենսաքիմիական ռեակցիաները ցանկացած օրգանիզմի բջիջներում ընթանում են էներգիայի ծախսումով։ Շնչառական շղթան իրենից ներկայացնում է հատուկ կառուցվածքների հաջորդականություն, որոնք տեղակայված են միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթի վրա և ծառայում են ATP ձևավորմանը։ Ադենոզին տրիֆոսֆատը էներգիայի համընդհանուր աղբյուր է և կարող է կուտակել 80-ից մինչև 120 կՋ:
Էլեկտրոնային շնչառական շղթա - ի՞նչ է դա:
Էլեկտրոնները և պրոտոնները կարևոր դեր են խաղում էներգիայի ձևավորման գործում: Նրանք ստեղծում են պոտենցիալ տարբերություն միտոքոնդրիալ մեմբրանի հակառակ կողմերում, որը առաջացնում է մասնիկների ուղղորդված շարժում՝ հոսանք։ Շնչառական շղթան (aka ETC, էլեկտրոնների տեղափոխման շղթա) միջնորդում է դրական լիցքավորված մասնիկների տեղափոխումը միջմեմբրանային տարածություն, իսկ բացասական լիցքավորված մասնիկների՝ ներքին միտոքոնդրիալ մեմբրանի հաստության մեջ:
Էներգիայի ձևավորման հիմնական դերը պատկանում է ATP սինթազին։ Այս բարդ համալիրը պրոտոնների ուղղորդված շարժման էներգիան փոխակերպում է կենսաքիմիական կապերի էներգիայի։ Ի դեպ, գրեթե նույնական բարդույթ կա բույսերի քլորոպլաստներում։
Շնչառական շղթայի բարդույթներ և ֆերմենտներ
Էլեկտրոնների փոխանցումն ուղեկցվում է կենսաքիմիական ռեակցիաներով՝ ֆերմենտային ապարատի առկայության դեպքում։ Այս կենսաբանական ակտիվ նյութերը, որոնց բազմաթիվ պատճենները կազմում են մեծ բարդ կառուցվածքներ, ծառայում են որպես էլեկտրոնների փոխանցման միջնորդներ։
Շնչառական շղթայի բարդույթները լիցքավորված մասնիկների տեղափոխման կենտրոնական բաղադրիչներն են: Ընդհանուր առմամբ, միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթում կա 4 նման գոյացում, ինչպես նաև ATP սինթազա։ Այս բոլոր կառույցները միավորված են մեկ ընդհանուր նպատակով՝ էլեկտրոնների փոխանցում ETC-ի երկայնքով, ջրածնի պրոտոնների տեղափոխում միջմեմբրանային տարածություն և արդյունքում՝ ATP-ի սինթեզ։
Կոմպլեքսը սպիտակուցային մոլեկուլների կուտակում է, որոնց թվում կան ֆերմենտներ, կառուցվածքային և ազդանշանային սպիտակուցներ։ 4 կոմպլեքսներից յուրաքանչյուրն իր գործառույթն է կատարում՝ միայն իրեն հատուկ։ Տեսնենք, թե ինչ խնդիրների համար են այս կառույցները ներկա ETC-ում:
Ես համալիր
Շնչառական շղթան գլխավոր դերն է խաղում միտոքոնդրիալ մեմբրանի հաստությամբ էլեկտրոնների տեղափոխման գործում։ Ջրածնի պրոտոնների և նրանց ուղեկցող էլեկտրոնների աբստրակցիայի ռեակցիաները կենտրոնական ETC ռեակցիաներից են։ Տրանսպորտային շղթայի առաջին կոմպլեքսը վերցնում է NADH+ (կենդանիների մոտ) կամ NADPH+ (բույսերում) մոլեկուլները, որին հաջորդում է ջրածնի չորս պրոտոնների վերացումը: Իրականում, այս կենսաքիմիական ռեակցիայի պատճառով I-ի բարդույթը կոչվում է նաև NADH-դեհիդրոգենազ (կենտրոնական ֆերմենտի անվանումից):
Դեհիդրոգենազային համալիրի բաղադրությունը ներառում է 3 տեսակի երկաթ-ծծմբային սպիտակուցներ, ինչպես նաև.ֆլավինի մոնոնուկլեոտիդներ (FMN).
II համալիր
Այս համալիրի աշխատանքը կապված չէ ջրածնի պրոտոնների միջմեմբրանային տարածություն տեղափոխելու հետ։ Այս կառուցվածքի հիմնական գործառույթն է լրացուցիչ էլեկտրոններ մատակարարել էլեկտրոնների փոխադրման շղթային սուկցինատի օքսիդացման միջոցով: Համալիրի կենտրոնական ֆերմենտը սուկցինատ-ուբիկինոն օքսիդորեդուկտազան է, որը կատալիզացնում է էլեկտրոնների հեռացումը սուկցինաթթվից և տեղափոխվում լիպոֆիլ ուբիկինոն:
Երկրորդ կոմպլեքսի ջրածնի պրոտոնների և էլեկտրոնների մատակարարը նույնպես FADН2 է։ Այնուամենայնիվ, ֆլավինադենին դինուկլեոտիդի արդյունավետությունը ավելի քիչ է, քան նրա անալոգները՝ NADH կամ NADPH։
Complex II-ը ներառում է երեք տեսակի երկաթ-ծծմբային սպիտակուցներ և կենտրոնական ֆերմենտ սուկցինատ oxidoreductase:
III համալիր
Հաջորդ բաղադրիչը՝ ETC, բաղկացած է ցիտոքրոմներից b556, b560 և c1, ինչպես նաև երկաթ-ծծմբի սպիտակուցային ռիսկ: Երրորդ համալիրի աշխատանքը կապված է ջրածնի երկու պրոտոնների միջմեմբրանային տարածություն և էլեկտրոնների տեղափոխման հետ լիպոֆիլ ուբիկինոնից դեպի ցիտոքրոմ C։
Riske սպիտակուցի առանձնահատկությունն այն է, որ այն լուծվում է ճարպի մեջ։ Այս խմբի մյուս սպիտակուցները, որոնք հայտնաբերվել են շնչառական շղթայական բարդույթներում, ջրում լուծվող են։ Այս հատկությունը ազդում է սպիտակուցի մոլեկուլների դիրքի վրա միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթի հաստության մեջ։
Երրորդ համալիրը գործում է որպես ubiquinone-cytochrome c-oxidoreductase:
IV համալիր
Նա նաև ցիտոքրոմ-օքսիդանտ բարդույթ է, հանդիսանում է ETC-ի վերջնակետը: Նրա աշխատանքն էէլեկտրոնների փոխանցում ցիտոքրոմ c-ից դեպի թթվածնի ատոմներ: Հետագայում բացասական լիցքավորված O ատոմները կփոխազդեն ջրածնի պրոտոնների հետ՝ առաջացնելով ջուր: Հիմնական ֆերմենտը ցիտոքրոմ c-oxygen oxidoreductase-ն է։
Չորրորդ համալիրը ներառում է ցիտոքրոմներ a, a3 և երկու պղնձի ատոմներ: Ցիտոքրոմ a3 կենտրոնական դեր է խաղացել էլեկտրոնների փոխանցման գործում թթվածին: Այս կառուցվածքների փոխազդեցությունը ճնշվում է ազոտի ցիանիդով և ածխածնի մոնօքսիդով, ինչը գլոբալ առումով հանգեցնում է ATP-ի սինթեզի և մահվան դադարեցմանը:
Ubiquinone
Յուբիկինոնը վիտամինանման նյութ է, լիպոֆիլ միացություն, որն ազատորեն շարժվում է թաղանթի հաստությամբ։ Միտոքոնդրիալ շնչառական շղթան չի կարող անել առանց այս կառուցվածքի, քանի որ այն պատասխանատու է էլեկտրոնների տեղափոխման համար I և II համալիրներից III բարդույթ:
Ubiquinone-ը բենզոքինոնի ածանցյալ է: Դիագրամների այս կառուցվածքը կարող է նշանակվել Q տառով կամ կրճատվել որպես LU (lipophilic ubiquinone): Մոլեկուլի օքսիդացումը հանգեցնում է կիսաքինոնի ձևավորմանը՝ ուժեղ օքսիդացնող նյութ, որը պոտենցիալ վտանգավոր է բջջի համար։
ATP սինթազա
Էներգիայի ձևավորման հիմնական դերը պատկանում է ATP սինթազին։ Այս սնկի նման կառուցվածքը օգտագործում է մասնիկների (պրոտոնների) ուղղորդված շարժման էներգիան՝ այն վերածելու քիմիական կապերի էներգիայի։
Հիմնական գործընթացը, որը տեղի է ունենում ամբողջ ETC-ում, օքսիդացումն է: Շնչառական շղթան պատասխանատու է միտոքոնդրիալ մեմբրանի հաստությամբ էլեկտրոնների տեղափոխման և մատրիցում դրանց կուտակման համար։ ՄիաժամանակI, III և IV համալիրները ջրածնի պրոտոններ են մղում միջմեմբրանային տարածություն: Մեմբրանի կողմերի լիցքերի տարբերությունը հանգեցնում է պրոտոնների ուղղորդված շարժմանը ATP սինթազի միջոցով։ Այսպիսով, H +-ը մտնում է մատրիցա, հանդիպում էլեկտրոնների (որոնք կապված են թթվածնի հետ) և ձևավորում է բջջի համար չեզոք նյութ՝ ջուր։
ATP սինթազը բաղկացած է F0 և F1 ենթամիավորներից, որոնք միասին կազմում են երթուղիչի մոլեկուլ: F1-ը կազմված է երեք ալֆա և երեք բետա ենթամիավորներից, որոնք միասին կազմում են ալիք։ Այս ալիքն ունի ճիշտ նույն տրամագիծը, ինչ ջրածնի պրոտոնները։ Երբ դրական լիցքավորված մասնիկները անցնում են ATP սինթազով, F0 մոլեկուլի գլուխը պտտվում է 360 աստիճանով իր առանցքի շուրջ։ Այս ընթացքում ֆոսֆորի մնացորդները կցվում են AMP-ին կամ ADP-ին (ադենոզին մոնո- և դիֆոսֆատ)՝ օգտագործելով բարձր էներգիայի կապեր, որոնք պարունակում են մեծ քանակությամբ էներգիա։
ATP սինթազները հայտնաբերված են մարմնում ոչ միայն միտոքոնդրիումներում: Բույսերի մեջ այդ բարդույթները տեղակայված են նաև վակուոլային թաղանթի վրա (տոնոպլաստ), ինչպես նաև քլորոպլաստի թիլաոիդների վրա։
Նաև, ATP-ազաները առկա են կենդանիների և բույսերի բջիջներում: Նրանք ունեն նման կառուցվածք ATP սինթազներին, սակայն դրանց գործողությունն ուղղված է էներգիայի ծախսման միջոցով ֆոսֆորի մնացորդների վերացմանը։
Շնչառական շղթայի կենսաբանական նշանակություն
Նախ, ETC ռեակցիաների վերջնական արդյունքը այսպես կոչված նյութափոխանակության ջուրն է (օրական 300-400 մլ): Երկրորդ, ATP-ն սինթեզվում է և էներգիան կուտակվում է այս մոլեկուլի կենսաքիմիական կապերում։ Օրական սինթեզվում է 40-60կգ ադենոզին տրիֆոսֆատ և նույնքան օգտագործվում է բջջի ֆերմենտային ռեակցիաներում։ ATP-ի մեկ մոլեկուլի կյանքի տևողությունը 1 րոպե է, ուստի շնչառական շղթան պետք է աշխատի սահուն, հստակ և առանց սխալների: Հակառակ դեպքում բջիջը կմեռնի։
Միտոքոնդրիան համարվում է ցանկացած բջջի էներգիայի կայան: Նրանց թիվը կախված է էներգիայի սպառումից, որն անհրաժեշտ է որոշակի գործառույթների համար: Օրինակ, նեյրոններում կարելի է հաշվել մինչև 1000 միտոքոնդրիա, որոնք հաճախ ձևավորում են կլաստեր, այսպես կոչված, սինապտիկ ափսեում։
Բույսերի և կենդանիների շնչառական շղթայի տարբերությունները
Բույսերում քլորոպլաստը բջջի լրացուցիչ «էներգետիկ կայանն» է: ATP սինթազները նույնպես հայտնաբերված են այս օրգանելների ներքին թաղանթում, և դա առավելություն է կենդանական բջիջների նկատմամբ:
Բույսերը կարող են նաև գոյատևել ածխածնի մոնօքսիդի, ազոտի և ցիանիդի բարձր կոնցենտրացիաներում ETC-ում ցիանիդակայուն ուղու միջոցով: Այսպիսով, շնչառական շղթան ավարտվում է ուբիկինոնով, որից էլեկտրոնները անմիջապես տեղափոխվում են թթվածնի ատոմներ: Արդյունքում, ավելի քիչ ATP է սինթեզվում, բայց բույսը կարող է գոյատևել անբարենպաստ պայմաններ: Կենդանիները նման դեպքերում սատկում են երկարատև ազդեցության դեպքում։
Դուք կարող եք համեմատել NAD-ի, FAD-ի և ցիանիդակայուն ուղու արդյունավետությունը՝ օգտագործելով ATP-ի արտադրության արագությունը մեկ էլեկտրոնի փոխանցման համար:
- NAD-ի կամ NADP-ի հետ ձևավորվում է 3 ATP մոլեկուլ;
- FAD-ն արտադրում է 2 ATP մոլեկուլ;
- ցիանիդակայուն ուղին արտադրում է 1 ATP մոլեկուլ:
ETC-ի էվոլյուցիոն արժեքը
Բոլոր էուկարիոտ օրգանիզմների համար էներգիայի հիմնական աղբյուրներից մեկը շնչառական շղթան է: Բջջում ATP-ի սինթեզի կենսաքիմիան բաժանված է երկու տեսակի՝ սուբստրատի ֆոսֆորիլացում և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում։ ETC-ն օգտագործվում է երկրորդ տեսակի էներգիայի սինթեզում, այսինքն՝ ռեդոքսային ռեակցիաների պատճառով։
Պրոկարիոտ օրգանիզմներում ATP-ն առաջանում է միայն սուբստրատի ֆոսֆորիլացման գործընթացում՝ գլիկոլիզի փուլում։ Վեց ածխածնային շաքարներ (հիմնականում գլյուկոզա) ներգրավված են ռեակցիաների ցիկլում, և ելքում բջիջը ստանում է 2 ATP մոլեկուլ։ Էներգիայի սինթեզի այս տեսակը համարվում է ամենապրիմիտիվը, քանի որ էուկարիոտներում օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման գործընթացում ձևավորվում են 36 ATP մոլեկուլներ։
Սակայն դա չի նշանակում, որ ժամանակակից բույսերը և կենդանիները կորցրել են ֆոսֆորիլացումը սուբստրատի ենթարկելու ունակությունը: Պարզապես ATP սինթեզի այս տեսակը դարձել է բջջում էներգիա ստանալու երեք փուլերից միայն մեկը։
Գլիկոլիզը էուկարիոտներում տեղի է ունենում բջջի ցիտոպլազմայում: Կան բոլոր անհրաժեշտ ֆերմենտները, որոնք կարող են գլյուկոզան քայքայել պիրուվիթթվի երկու մոլեկուլների՝ ATP-ի 2 մոլեկուլների ձևավորմամբ։ Բոլոր հետագա փուլերը տեղի են ունենում միտոքոնդրիալ մատրիցում: Կրեբսի ցիկլը կամ տրիկարբոքսիլաթթվի ցիկլը նույնպես տեղի է ունենում միտոքոնդրիայում։ Սա ռեակցիաների փակ շղթա է, որի արդյունքում սինթեզվում են NADH և FADH2։ Այս մոլեկուլները կուղղվեն որպես սպառվող նյութեր ETC:
