Էվոլյուցիայի տեսության առանցքային խնդիրներից մեկը էվոլյուցիոն առաջընթացի խնդիրն է: Այս հայեցակարգն արտահայտում է էվոլյուցիայի ընթացքում կազմակերպությունը բարդացնելու կենդանի համակարգերի ընդհանուր միտումը։ Չնայած այն հանգամանքին, որ նկատվում են նաև հակառակ կարգի երևույթներ՝ պարզեցում կամ համակարգերի կայունացում բարդության նույն մակարդակում, օրգանիզմների որոշ մեծ խմբերի էվոլյուցիոն գործընթացի ուղղությունը ցույց է տալիս զարգացումը պարզից բարդ:
Մեծ ներդրում է առաջադեմ էվոլյուցիայի թեմայի զարգացման գործում Ա. Ն. Սևերցովը (1866–1936), կենդանիների էվոլյուցիոն մորֆոլոգիայի հիմնադիրներից մեկը։
Կենդանի համակարգերի առաջընթացի մասին պատկերացումների մշակում
Ա. Ն. Սևերցովի ամենակարևոր արժանիքը կենսաբանական և մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթաց հասկացությունների տարբերակումն է։
Կենսաբանական առաջընթացը վերաբերում է օրգանիզմների ցանկացած խմբի կողմից ձեռք բերված հաջողություններին: Այն կարող է հայտնվելբազմաթիվ ձևերով, ինչպիսիք են՝
- խմբի հարմարվողականության աստիճանի բարձրացում շրջակա միջավայրի պայմաններին;
- բնակչության աճ;
- ակտիվ տեսակավորում խմբում;
- խմբի զբաղեցրած տարածքի ընդլայնում;
- ստորադաս խմբերի թվի աճ (օրինակ՝ կաթնասունների դասի միավորների թիվը).
Համապատասխանաբար, այս պարամետրերի նվազումը բնութագրում է ձախողումը` մի խումբ օրգանիզմների կենսաբանական ռեգրեսիա:
Մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթացը ավելի նեղ հասկացություն է: Այս տերմինը վերաբերում է կազմակերպության կատարելագործմանը, որն արտահայտվում է մարմնի կառուցվածքի և գործառույթների բարդությամբ։ Առաջընթացի հետ կապված հասկացությունների սահմանազատումը հնարավորություն տվեց ավելի մոտենալ հասկանալու, թե ինչպես և ինչու է մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթացն ապահովում կենսաբանական բարգավաճումը:
Արոմորֆոզի հայեցակարգ
Եզրույթն առաջարկել է նաև Ա. Ն. Սևերցովը։ Արոմորֆոզը առաջադեմ փոփոխություն է, որը հանգեցնում է կենդանի համակարգերի կազմակերպման բարդացման: Պրոգրեսիվ էվոլյուցիան նման է նման փոփոխությունների շարքի։ Արոմորֆոզները, հետևաբար, կարելի է համարել մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթացի (արոգենեզ) առանձին փուլեր։
Արոմորֆոզը մեծ հարմարվողական ձեռքբերում է, որը մեծացնում է կենսունակությունը և մի խումբ կենդանիների կամ բույսերի առաջնորդում դեպի նոր հնարավորություններ, օրինակ՝ ապրելավայրի փոփոխություն: Արոմորֆոզների կուտակման արդյունքում, որպես կանոն, առաջանում են բարձրակարգ տաքսոններ, օրինակ՝ օրգանիզմների նոր դաս կամ տեսակ։
Կառուցվածքի (ձևաբանության) բարդությունը միայն ֆունկցիոնալ ձեռքբերումների հետ միասին կարելի է համարել արոմորֆոզ։ Դա անպայմանորեն կապված է կենդանի համակարգի որոշակի գործառույթների կարգավորման համակարգի փոփոխությունների հետ։
Արոգենեզի գործընթացի հիմնական առանձնահատկությունները
Մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթացը բնութագրվում է կենդանի համակարգերի բարդության աստիճանը որոշող հատկանիշների շարքի փոփոխություններով:
- Բարձրանում է հոմեոստազի մակարդակը՝ օրգանիզմի ներքին միջավայրի կայունությունը պահպանելու ունակությունը (օրինակ՝ տաքարյուն կենդանիների մարմնի մշտական ջերմաստիճանը, աղի բաղադրությունը և այլն): Աճում է նաև փոփոխվող արտաքին պայմաններում զարգացման կայունությունը պահպանելու ունակությունը՝ հոմեորեզ։ Սա վկայում է կարգավորիչ համակարգերի կատարելագործման մասին։
- Օրգանիզմի և արտաքին միջավայրի միջև էներգիայի փոխանակման մակարդակը աճում է. Օրինակ՝ տաքարյուն կենդանիները արագ նյութափոխանակություն ունեն։
- Տեղեկատվության քանակն աճում է, մշակման եղանակները՝ բարդանում. Այսպիսով, գենոմի բարդացման հետ մեկտեղ գենետիկ տեղեկատվության քանակն ավելանում է։ Ողնաշարավորների առաջադեմ էվոլյուցիան ուղեկցվում է ցեֆալիզացիայի գործընթացով՝ ուղեղի աճով և բարդացումով։
Այսպիսով, մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթացը, ազդելով վերը նշված բոլոր ցուցանիշների վրա, թույլ է տալիս կենդանի համակարգին մեծացնել անկախությունը արտաքին միջավայրից:
Էվոլյուցիոն փոխակերպումների գենետիկական հիմքերը
Էվոլյուցիայի ընթացքում փոխակերպումների ենթարկվող նյութը օրգանիզմների պոպուլյացիայի գենոֆոնդն է: Նրա հիմնական հատկություններն են անհատների գենետիկական բազմազանությունը և ժառանգական փոփոխականությունը։ Հիմնական շարժիչներըդրանց գործոններն են գենետիկական նյութի վերամիավորումը սերունդներին փոխանցման ժամանակ և մուտացիաները: Վերջինս կարելի է կրկնել և կուտակել։
Բնական ընտրությունը ուժեղացնում է օգտակար մուտացիաները գենոֆոնդում և հեռացնում վնասակարները: Չեզոք մուտացիաները կուտակվում են գենոֆոնդում, և երբ պայմանները փոխվում են, դրանք կարող են դառնալ և՛ վնասակար, և՛ օգտակար, ինչպես նաև ենթարկվել ընտրության:
Շփվելու միջոցով պոպուլյացիաները փոխանակում են գեները, որոնց շնորհիվ պահպանվում է տեսակի գենետիկական միասնությունը։ Այն խախտվում է պոպուլյացիաների մեկուսացման տարբեր տարբերակների դեպքում՝ բոլորն էլ նպաստում են տեսակավորման գործընթացին։
Ընտրության գործողության ամենակարևոր արդյունքներից մեկը հարմարվողական ձեռքբերումն է: Դրանցից ոմանք որոշակի պայմաններում շատ մեծ և նշանակալից են դառնում՝ սրանք արոմորֆոզներ են։
Առոմորֆիկ փոփոխությունների օրինակներ
Միաբջջային օրգանիզմներում արոմորֆոզի օրինակները այնպիսի խոշոր էվոլյուցիոն իրադարձություններ են, ինչպիսիք են միտոքոնդրիումներով բջիջների ձևավորումը (վերջիններս անկախ օրգանիզմներ էին կյանքի զարգացման վաղ փուլերում), սեռական վերարտադրության առաջացումը, էուկարիոտիկ բջիջների առաջացումը:.
Կենդանիների թագավորության ամենամեծ արոմորֆոզը իսկական բազմաբջիջության (բազմահյուսվածքի) առաջացումն էր: Քորդատների և ողնաշարավորների մեջ օրգանիզմների կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ վերադասավորումների օրինակներ են՝ ուղեղի կիսագնդերի ձևավորումը, ծնոտի ապարատը (առաջի մաղձաթաղանթների փոխակերպմամբ), ամնիոնի հայտնվելը բարձրագույն քառոտանի նախնիների մոտ և տաքարյունությունը կաթնասունների նախնիների մեջ ևթռչուններ (երկու խմբերում անկախ).
Բույսերը ցույց են տալիս նաև մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթացի բազմաթիվ օրինակներ՝ հյուսվածքների ձևավորում, տերևների և արմատների զարգացում, չորացած ծաղկափոշին մարմնամարզիկների մոտ և ծաղիկ՝ անգիոսպերմներում:
Էվոլյուցիոն գործընթացի բաղադրիչները
Բացի արոմորֆոզից, Ա. Ն. Սևերցովն առանձնացրեց փոփոխությունների այնպիսի տեսակներ, ինչպիսիք են իդիոադապտացիան (ալոմորֆոզ) և մորֆոֆիզիոլոգիական ռեգրեսիան (կատագենեզ, ընդհանուր դեգեներացիա):
Իդիոադապտացիաները տեղական հարմարվողականություններ են կոնկրետ պայմաններին: Իդիոադապտացիաները ներառում են, օրինակ, կենդանիների մեջ վերջույթների պաշտպանիչ երանգավորումը կամ մասնագիտացումը, բույսերի ընձյուղների ձևափոխումը:
Եթե արոմորֆոզների շնորհիվ ձևավորվել են ամենամեծ տաքսոնները (թագավորություն, դասակարգ, դաս), ապա իդիոադապտացիաները պատասխանատու են ավելի ցածր աստիճանի տաքսոնների ձևավորման համար՝ կարգեր, ընտանիքներ և ավելի ցածր: Իդիոադապտացիաներն արտահայտվում են մարմնի ձևի փոփոխության, առանձին օրգանների կրճատման կամ աճի մեջ, մինչդեռ արոմորֆոզներն արտահայտվում են որակապես նոր կառուցվածքների ձևավորմամբ։
Իդիոադապտացիայի և արոմորֆոզի միջև հստակ սահման գծելը կարող է դժվար լինել: Ի վերջո, փոփոխության մասշտաբներն ու որակը հնարավոր է գնահատել միայն այն բանից հետո, երբ արդեն հայտնի է, թե ինչ դեր է խաղացել հետագա էվոլյուցիայի մեջ։
Ինչ վերաբերում է ռեգրեսիային, ապա այն կենդանի համակարգերի ընդհանուր կազմակերպման պարզեցում է։ Այս գործընթացը կարող է հանգեցնել որոշ խմբերի համար անօգուտ որոշ հատկանիշների կորստի:օրգանիզմները նոր պայմաններում. Նրանք կկործանվեն ընտրության միջոցով: Այսպիսով, թունիկատներում ակորդը կրճատվեց; մակաբույծ և կիսամակաբույծ բույսերում (մզամուրճ) արմատային համակարգը կրճատվում է։
Էվոլյուցիայի և կենսաբանական առաջընթացի գործոններ
Այս բոլոր երևույթները՝ մորֆոֆիզիոլոգիական ռեգրեսիա և առաջընթաց, իդիոադապտացիա, ազդում են կենդանի համակարգերի էվոլյուցիոն ճակատագրի վրա։
Այսպիսով, կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ այլասերումը, որպես կանոն, կապված է ոչ ակտիվ ապրելակերպի (մակաբույծ, նստակյաց) անցնելու հետ։ Օրգանիզմների մի խումբ հայտնվում է այնպիսի պայմաններում, որտեղ ընտրությունը կխրախուսի մուտացիաները, որոնք կհանգեցնեն այս նոր պայմաններում ավելորդ և վնասակար հատկությունների կորստի: Հանգամանքների ճիշտ համադրման դեպքում ռեգրեսիվ փոփոխությունները կարող են խմբին հասցնել հաջողության, այսինքն՝ ապահովել կենսաբանական առաջընթաց։
Իդիո ադապտացիաները նույնպես նպաստում են հաջողությանը, քանի որ, թեև դրանք հիմնարար են, նրանք խմբին հնարավորություն են տալիս հաջողության հասնել կոնկրետ պայմաններում:
Ինչ վերաբերում է արոմորֆոզներին, ապա դրանք առաջատար դեր են խաղում կենսաբանական առաջընթացի հասնելու գործում, քանի որ դրանք լայնածավալ հարմարվողական ձեռքբերումներ են և թույլ են տալիս նոր կենսամիջավայրերի լայն զարգացում: Խմբում արոմորֆիկ փոփոխությունների արդյունքում նկատվում է բազմազանության զանգվածային և բավականին արագ աճ, ակտիվ տեսակավորում՝ նոր միջավայրի տեղական պայմաններում՝ հարմարվողական ճառագայթման մասնագիտացումով: Սա բացատրում է, թե ինչու է մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթացը ապահովում տեսակների կենսաբանական ծաղկումը:
Արոգենեզը սահմանափակող գործոններ
Օրգանիզմների շատ խմբերի (հատկապես ավելի բարձր) հատուկ հարմարվողականությունները, քանի որ դրանց կազմակերպումը դառնում է ավելի բարդ, կարող է սահմանափակումներ մտցնել հետագա արոգենեզի վրա՝ այն ուղղելով որոշակի ուղղությամբ և փոխելով գործընթացի բնույթը: Սա արդեն դրսևորվում է գենետիկ մակարդակում. գենոմի բարդությունը հիմնականում կապված է կարգավորիչ մեխանիզմների քանակի ավելացման հետ, որոնք քիմիապես ազդում են մուտագենեզի վրա:
Բարձրագույն օրգանիզմների էվոլյուցիայի ուղիները տարբերվում են պարզունակ կենդանի համակարգերից: Օրինակ, բակտերիաները հիմնականում զարգանում են կենսաքիմիական ճանապարհով, և ադապտացիաների զարգացման ընթացքում ընտրությունը ոչնչացնում է հսկայական թվով անհատներ: Էուկարիոտների մոտ հարմարվողական փոփոխություններն արդեն մեծապես կապված են մորֆոլոգիական փոխակերպումների հետ։ Ինչ վերաբերում է բարձրակարգ կենդանիներին, ապա ցեֆալիզացիայի բարձր աստիճանի պատճառով նրանց բնորոշ են դառնում վարքագծի հարմարվողական փոփոխությունները։ Որոշ չափով դա նվազեցնում է կենսապայմանների փոփոխության ժամանակ մորֆոլոգիական փոփոխությունների անհրաժեշտությունը: Այս միտումը առավել հստակ դրսևորվեց մարդածինության գործընթացում։
Էվոլյուցիայի առաջադեմ բնույթի պատճառները
Մենք կարող ենք հստակ տեսնել որոշակի խմբերի ավելի բարդ կազմակերպման միտումը, առավել հստակ ողնաշարավորների կամ անոթավոր բույսերի մոտ: Եթե նկատի ունենանք Երկրի վրա ողջ կյանքի փոխհարաբերությունները, ապա մորֆոֆիզիոլոգիական առաջընթացի գծի ակունքները կարելի է գտնել կյանքի ձևավորման ամենավաղ փուլերում: Տրամաբանական է ենթադրել, որ այս միտումը բնորոշ է կենդանի նյութի հատկություններին:
Թերմոդինամիկական մոտեցման տեսանկյունից կյանքը կարող է սահմանվել որպես ինքնակազմակերպման ավտոկատալիտիկ գործընթաց.քիմիական համակարգեր՝ շրջակա միջավայրից էներգիայի արդյունահանմամբ և փոխակերպմամբ։ Ինքնակազմակերպվող համակարգերի տեսությունը մեզ ասում է, որ հենց որ նման առաջնային ինքնակազմակերպման բարդությունը հասնում է որոշակի մակարդակի, համակարգը ավտոմատ կերպով պահպանում է բարդությունը և կարող է մեծացնել այն։
Բարդության աճը կարող էր դառնալ ոչ միայն հնարավոր, այլև անհրաժեշտ վաղ կյանքի համար, երբ նույնիսկ պարզունակ օրգանիզմները, մի կողմից, մրցում էին արտաքին ռեսուրսների համար, իսկ մյուս կողմից՝ մտնում էին սիմբիոտիկ հարաբերությունների մեջ, ինչը մեծացնում էր. այդ ռեսուրսների սպառման էներգաարդյունավետությունը: Այնուհետև, ակնհայտորեն, բարդությունների վերոհիշյալ միտումը ներառվեց կենդանի համակարգերի կենսաքիմիական, այդ թվում՝ ժառանգական հատկությունների մեջ։
Այս տեսակետի անուղղակի հաստատումը կարող է լինել տարբեր խմբերի օրգանիզմների էվոլյուցիոն գծերում զուգահեռությունների առկայությունը։ Զարմանալի չէ, որ նրանք ասում են, օրինակ, ոչ թե «կաթնասունների տեսքի», այլ «թերիոդոնտների կաթնասունացման» մասին՝ դրանով իսկ ընդգծելով, որ գործընթացին մասնակցել են մի քանի հարակից խմբեր։
Հայտնի է, որ առանցքային արոմորֆոզները միշտ չէ, որ կարելի է համեմատել շրջակա միջավայրի պայմանների էական փոփոխությունների հետ։ Հետևաբար, որոշ չափով արոգենեզի գործընթացները կախված են հենց օրգանիզմներին բնորոշ հատկություններից։
Բարդության որոշակի մակարդակի հասնելուց հետո բույսերի կամ կենդանիների հարակից խմբերը կարող են գրեթե միաժամանակ ենթարկվել նմանատիպ արոմորֆոզների, որից հետո, որպես կանոն, փոփոխությունների ամենահաջող համակցությունը կուտակած խումբը կտրուկ «առաջ է ընկնում. »,ցույց տալով առաջադեմ մորֆոֆիզիոլոգիական թռիչքի ևս մեկ օրինակ:
