«ԴՆԹ խխունջ» տերմինն ունի բարդ պատմություն և բնույթ: Դրա տակ, որպես կանոն, նկատի ունի Ջեյմս Ուոթսոնի ներկայացրած մոդելը։ ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը պահվում է նուկլեոտիդների հետ, որոնք կազմում են զույգ: B-DNA-ում, բնության մեջ հայտնաբերված ամենատարածված պտուտակավոր կառուցվածքը, կրկնակի պարույրը աջակողմյան է՝ 10-10,5 բազային զույգերով մեկ հերթափոխով: ԴՆԹ-ի կրկնակի պարուրաձև կառուցվածքը պարունակում է մեծ և փոքր ակոս: B-DNA-ում հիմնական ակոսն ավելի լայն է, քան փոքր ակոսը: Հաշվի առնելով հիմնական և փոքր ակոսների լայնության տարբերությունը, շատ սպիտակուցներ, որոնք կապվում են B-ԴՆԹ-ին, դա անում են ավելի լայն հիմնական ակոսի միջոցով:
Հայտնաբերման պատմություն
ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի կառուցվածքային մոդելն առաջին անգամ հրապարակվել է Nature ամսագրում Ջեյմս Ուոթսոնի և Ֆրենսիս Քրիքի կողմից 1953 թվականին (X, Y, Z կոորդինատները 1954 թվականին)՝ հիմնված ԴՆԹ-ի կրիտիկական ռենտգենյան դիֆրակցիոն պատկերի վրա՝ պիտակավորված Photo 51:, Ռոզալինդ Ֆրանկլինի 1952 թվականի աշխատանքից, որին հաջորդում է նրա ավելի հստակ պատկերըՌայմոնդ Գոսլինգ, Մորիս Ուիլկինս, Ալեքսանդր Սթոքս և Հերբերտ Ուիլսոն: Նախնական մոդելը եռաշղթա ԴՆԹ էր։
Գիտակցումը, որ բաց կառուցվածքը կրկնակի խխունջ է, բացատրում է մեխանիզմը, որով ԴՆԹ-ի երկու շղթաները միանում են պարույրի, որով գենետիկական տեղեկատվությունը պահվում և պատճենվում է կենդանի օրգանիզմներում: Այս հայտնագործությունը համարվում է քսաներորդ դարի կարևորագույն գիտական բացահայտումներից մեկը։ Քրիքը, Ուիլկինսը և Ուոթսոնը յուրաքանչյուրը ստացել է 1962 թվականի ֆիզիոլոգիայի կամ բժշկության Նոբելյան մրցանակի մեկ երրորդը հայտնագործության մեջ իրենց ներդրման համար: Ֆրանկլինը, որի ռենտգենյան դիֆրակցիայի բեկումնային տվյալները օգտագործվել են ԴՆԹ-ի պարույրը ձևավորելու համար, մահացել է 1958 թվականին և, հետևաբար, չի կարող առաջադրվել Նոբելյան մրցանակի համար:
Հիբրիդացման արժեք
Հիբրիդացումը հիմքերի զույգերի միացման գործընթացն է, որոնք կապվում են՝ ձևավորելով կրկնակի պարույր: Հալումն այն գործընթացն է, որով խախտվում են կրկնակի պարուրաձև թելերի միջև փոխազդեցությունը՝ բաժանելով նուկլեինաթթուների երկու տող: Այս կապերը թույլ են, հեշտությամբ բաժանվում են մեղմ ջերմությամբ, ֆերմենտներով կամ մեխանիկական ուժով: Հալումը տեղի է ունենում հիմնականում նուկլեինաթթվի որոշակի կետերում: ԴՆԹ-ի պարույրի T և A պիտակավորված շրջաններն ավելի հեշտությամբ հալվում են, քան C և G շրջանները: Որոշ բազային փուլեր (զույգեր) նույնպես ենթակա են ԴՆԹ-ի հալման, ինչպիսիք են TA-ն և TG-ն: Այս մեխանիկական հատկությունները արտացոլվում են այնպիսի հաջորդականությամբ, ինչպիսին է TATA-ն շատ գեների սկզբում, որպեսզի օգնեն ՌՆԹ պոլիմերազին հալեցնել ԴՆԹ-ն արտագրման համար:
Ջեռուցում
Գործընթացի տարանջատումՇղթաները մակերեսային տաքացմամբ, ինչպես օգտագործվում է պոլիմերազային շղթայական ռեակցիայում (PCR), պարզ է, պայմանով, որ մոլեկուլները մոտավորապես 10000 բազային զույգ են (10 կիլոբազա զույգ կամ 10 կբիտ): ԴՆԹ-ի շղթաների միահյուսումը դժվարացնում է երկար հատվածների առանձնացումը: Բջիջը խուսափում է այս խնդրից՝ թույլ տալով, որ իր ԴՆԹ-ի հալեցման ֆերմենտները (հելիկազները) աշխատեն տոպոիզոմերազների հետ միաժամանակ, որոնք կարող են քիմիապես ճեղքել թելերից մեկի ֆոսֆատային ողնաշարը, որպեսզի այն կարողանա պտտվել մյուսի շուրջը: Հելիկազները արձակում են շղթաները՝ հեշտացնելու հաջորդականությունը ընթերցող ֆերմենտների անցումը, ինչպիսին է ԴՆԹ պոլիմերազը: ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը ձևավորվում է այս շղթաների կապերից:
պարույրի երկրաչափություն
ԴՆԹ-ի կառուցվածքի երկրաչափական բաղադրիչը կարելի է բնութագրել 6 կոորդինատներով՝ տեղաշարժ, սահում, բարձրացում, թեքություն, շրջադարձ և շրջադարձ: Այս արժեքները ճշգրիտ որոշում են ԴՆԹ-ի յուրաքանչյուր զույգ շղթայի գտնվելու վայրը և կողմնորոշումը տարածության մեջ: ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի այն շրջաններում, որտեղ նորմալ կառուցվածքը խաթարված է, այս արժեքների փոփոխությունը կարող է օգտագործվել նման խանգարումը նկարագրելու համար:
Բարձրանալն ու շրջադարձը որոշվում են պարույրի ձևով: Այլ կոորդինատները, ընդհակառակը, կարող են հավասար լինել զրոյի։
Նշենք, որ գիտական գրականության մեջ «թեք»-ը հաճախ օգտագործվում է տարբեր ձևերով՝ նկատի ունենալով միջթելային հիմքի առաջին առանցքի շեղումը պարույրի առանցքին ուղղահայաց լինելուց։ Սա համապատասխանում է ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի բազային հաջորդականության միջև սահելուն, և երկրաչափական կոորդինատներում ճիշտ է կոչվում.«թեք».
Երկրաչափական տարբերություններ պարույրների մեջ
Ենթադրվում է, որ ԴՆԹ-ի առնվազն երեք կոնֆորմացիա տեղի է ունենում բնական ճանապարհով՝ A-DNA, B-DNA և Z-DNA: Ենթադրվում է, որ Բ ձևը, ինչպես նկարագրել են Ջեյմս Ուոթսոնը և Ֆրենսիս Քրիքը, գերակշռում է բջիջներում: Այն ունի 23,7 Ա լայնություն և երկարացնում է 34 Ա 10 բ/վ: հաջորդականություններ. ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը ձևավորվում է ռիբոնուկլեինաթթվի երկու տողերի կապերից, որոնք լուծույթում յուրաքանչյուր 10,4-10,5 բազային զույգերի շուրջ մեկ ամբողջական պտույտ են կատարում իր առանցքի շուրջ: Այս ոլորման հաճախականությունը (կոչվում է պտուտակաձև բարձրություն) մեծապես կախված է կուտակման ուժերից, որոնք յուրաքանչյուր բազա գործադրում է շղթայի իր հարևանների վրա: Հիմքերի բացարձակ կոնֆիգուրացիան որոշում է պարուրաձև կորի ուղղությունը տվյալ կոնֆորմացիայի համար:
Տարբերություններ և գործառույթներ
Ա-ԴՆԹ-ն և Զ-ԴՆԹ-ն զգալիորեն տարբերվում են իրենց երկրաչափությամբ և չափսերով՝ համեմատած B-ԴՆԹ-ի հետ, չնայած նրանք դեռևս կազմում են պտուտակավոր կառուցվածքներ: Երկար ժամանակ կարծվում էր, որ A ձևը հանդիպում է միայն ջրազրկված ԴՆԹ-ի նմուշներում լաբորատորիայում, որոնք օգտագործվում են բյուրեղագրական փորձերում և հիբրիդային ԴՆԹ-ՌՆԹ շղթաների զուգակցումներում, սակայն ԴՆԹ-ի ջրազրկումը տեղի է ունենում in vivo, և A-DNA-ն այժմ ունի մեզ հայտնի կենսաբանական գործառույթներ:. ԴՆԹ-ի հատվածները, որոնց բջիջները մեթիլացվել են կարգավորիչ նպատակներով, կարող են ընդունել Z երկրաչափություն, որի դեպքում շղթաները պտտվում են պարուրաձև առանցքի շուրջ A-DNA-ի և B-DNA-ի հակառակ ձևով: Կա նաև ապացույց, որ սպիտակուց-ԴՆԹ կոմպլեքսները ձևավորում են Z-ԴՆԹ կառուցվածքներ: ԴՆԹ-ի պարույրի երկարությունը ոչ մի կերպ չի փոխվում՝ կախվածտեսակ.
Անունների հետ կապված խնդիրներ
Իրականում այժմ հասանելի են միայն F, Q, U, V և Y տառերը՝ անվանելու ԴՆԹ-ի տարբեր տեսակներ, որոնք կարող են հայտնաբերվել ապագայում: Այնուամենայնիվ, այս ձևերի մեծ մասը ստեղծվել են սինթետիկ եղանակով և ունեն չի նկատվել բնական կենսաբանական համակարգերում: Կան նաև եռաշղթա (ԴՆԹ-ի 3 շղթա) և քառաբևեռ ձևեր, ինչպիսին է G-քառապոլեքսը:
Թելերի միացում
ԴՆԹ կրկնակի պարույրը ձևավորվում է պարուրաձև թելերի կապերից: Քանի որ թելերը միմյանց հակառակ չեն, նրանց միջև եղած ակոսներն անհավասար չափի են։ Մի ակոսը՝ հիմնականը, ունի 22 Å լայնություն, իսկ մյուսը՝ փոքրը՝ հասնում է 12 Ա երկարության։ Երկրորդական ակոսի նեղությունը նշանակում է, որ հիմքերի եզրերն առավել հասանելի են հիմնական ակոսում։ Արդյունքում, սպիտակուցները, ինչպիսիք են տրանսկրիպցիոն գործոնները, որոնք կարող են կապվել ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի հատուկ հաջորդականությունների հետ, սովորաբար կապ են հաստատում հիմքերի այն կողմերի հետ, որոնք բաց են հիմնական ակոսում: Այս իրավիճակը փոխվում է բջջի ներսում ԴՆԹ-ի անսովոր կոնֆորմացիաներում, սակայն հիմնական և փոքր ակոսները միշտ անվանվում են՝ արտացոլելու չափերի տարբերությունները, որոնք երևում են, եթե ԴՆԹ-ն ոլորվեր իր նորմալ B ձևի մեջ:
Մոդելի ստեղծում
1970-ականների վերջին այլընտրանքային ոչ պտուտակավոր մոդելները հակիրճ դիտարկվեցին որպես պլազմիդներում և քրոմատինում ԴՆԹ-ի վերարտադրության խնդիրների հնարավոր լուծում: Այնուամենայնիվ, դրանք լքվեցին՝ հօգուտ ԴՆԹ-ի կրկնակի կծիկի մոդելի՝ հետագա փորձարարական առաջընթացների պատճառով, ինչպիսին է ռենտգենյան ճառագայթումը:ԴՆԹ-ի դուպլեքսների բյուրեղագրություն. Բացի այդ, ոչ կրկնակի պարուրաձև մոդելները ներկայումս ընդունված չեն հիմնական գիտական հանրության կողմից:
Միաշղթա նուկլեինաթթուները (ssDNA) չեն ստանում պարուրաձև ձև և նկարագրվում են այնպիսի մոդելներով, ինչպիսիք են պատահական կծիկը կամ որդանման շղթան:
ԴՆԹ-ն համեմատաբար կոշտ պոլիմեր է, որը սովորաբար մոդելավորվում է որպես որդանման շղթա: Մոդելի կոշտությունը կարևոր է ԴՆԹ-ի շրջանառության և դրա հետ կապված սպիտակուցների միմյանց նկատմամբ կողմնորոշվելու համար, մինչդեռ հիստերետիկ առանցքի կոշտությունը կարևոր է ԴՆԹ-ի փաթաթման և սպիտակուցների շրջանառության և փոխազդեցության համար: Սեղմում-երկարացումը համեմատաբար անկարևոր է բարձր լարման բացակայության դեպքում:
Քիմիա և գենետիկա
ԴՆԹ-ն լուծույթում չի ընդունում կոշտ կառուցվածք, այլ անընդհատ փոխում է կոնֆորմացիան ջերմային թրթռումների և ջրի մոլեկուլների հետ բախման հետևանքով, ինչը անհնարին է դարձնում դասական կոշտության միջոցների կիրառումը: Հետևաբար, ԴՆԹ-ի ճկման կոշտությունը չափվում է կայունության երկարությամբ, որը սահմանվում է որպես «ԴՆԹ-ի երկարություն, որի վրա պոլիմերի միջին ժամանակային կողմնորոշումը դառնում է գործակից անկապ»:
:
Այս արժեքը կարելի է ճշգրիտ չափել ատոմային ուժի մանրադիտակի միջոցով՝ տարբեր երկարությունների ԴՆԹ մոլեկուլները ուղղակիորեն պատկերելու համար: Ջրային լուծույթում միջին հաստատուն երկարությունը կազմում է 46-50 նմ կամ 140-150 բազային զույգ (ԴՆԹ 2 նմ), թեև դա կարող է զգալիորեն տարբերվել: Սա ԴՆԹ-ն դարձնում է չափավոր կոշտ մոլեկուլ:
ԴՆԹ հատվածի շարունակականության տևողությունը մեծապես կախված է դրա հաջորդականությունից, և դա կարող է հանգեցնել նշանակալիփոփոխությունները։ Վերջիններս հիմնականում պայմանավորված են էներգիայի կուտակմամբ և բեկորներով, որոնք տարածվում են փոքր և մեծ ակոսների մեջ:
Ֆիզիկական հատկություններ և կորեր
ԴՆԹ-ի էնտրոպիկ ճկունությունը զգալիորեն համահունչ է պոլիմերային ֆիզիկայի ստանդարտ մոդելներին, ինչպիսին է շղթայական ճիճու Կրատկի-Պորոդի մոդելը: Որդանման մոդելին համահունչ է այն դիտարկումը, որ ԴՆԹ-ի կռումը նկարագրված է նաև Հուկի օրենքով շատ փոքր (ենթապիկոնոնտոնիկ) ուժերով: Այնուամենայնիվ, ԴՆԹ-ի ավելի փոքր տևողությամբ և կայունությամբ հատվածների համար ճկման ուժը մոտավորապես հաստատուն է, և վարքագիծը շեղվում է կանխատեսումներից, ի տարբերություն արդեն նշված որդանման մոդելների:
Այս էֆեկտը հանգեցնում է ԴՆԹ-ի փոքր մոլեկուլների շրջանառության մեջ անսովոր հեշտությամբ և բարձր կոր ԴՆԹ-ի շրջաններ գտնելու ավելի մեծ հավանականության:
ԴՆԹ-ի մոլեկուլները հաճախ ունենում են ճկման նախընտրելի ուղղություն, այսինքն՝ անիզոտրոպ ճկում: Դա կրկին պայմանավորված է ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը կազմող հիմքերի հատկություններով, և հենց նրանք են կապում ԴՆԹ-ի երկու շղթաները պարույրի մեջ: Որոշ դեպքերում հաջորդականությունները չունեն առածական շրջադարձեր։
ԴՆԹ կրկնակի պարուրաձև կառուցվածք
ԴՆԹ-ի ճկման նախընտրելի ուղղությունը որոշվում է յուրաքանչյուր հիմքի հաջորդի վերևում կուտակված կայունությամբ: Եթե հիմքերի կուտակման անկայուն քայլերը միշտ գտնվում են ԴՆԹ-ի պարույրի մի կողմում, ապա ԴՆԹ-ն նախընտրելիորեն կծալվի այդ ուղղությամբ: ԴՆԹ-ի երկու շղթաների միացում պարույրի մեջիրականացվում է մոլեկուլներով, որոնք կախված են այս ուղղությունից: Ճկման անկյունի մեծացման հետ նրանք խաղում են ստերիկ խոչընդոտների դեր՝ ցույց տալով մնացորդները միմյանց նկատմամբ գլորելու ունակություն, հատկապես փոքր ակոսում։ A և T ավանդները գերադասելի են ոլորումների ներսում գտնվող փոքր ակոսներում: Այս էֆեկտը հատկապես ակնհայտ է ԴՆԹ-սպիտակուցի միացման դեպքում, երբ առաջանում է ԴՆԹ-ի կոշտ ճկում, օրինակ՝ նուկլեոսոմի մասնիկներում:
Բացառիկ ճկմամբ
ԴՆԹ-ի մոլեկուլները կարող են ճկվել: Սա առաջին անգամ հայտնաբերվել է տրիպանոսոմատիդ կինետոպլաստից ԴՆԹ-ում: Դա առաջացնող բնորոշ հաջորդականությունները ներառում են 4-6 T և A ձգումներ, որոնք առանձնացված են G-ով և C-ով, որոնք պարունակում են A և T մնացորդներ մոլեկուլի նույն կողմի փոքր ակոսային փուլում:
:
Ներքին թեքված կառուցվածքը պայմանավորված է միմյանց նկատմամբ հիմքերի զույգերի «պտուտակաձև պտտմամբ», ինչը թույլ է տալիս ստեղծել անսովոր երկփեղկված ջրածնային կապեր բազային փուլերի միջև: Ավելի բարձր ջերմաստիճանի դեպքում այս կառուցվածքը դենատուրացված է, և, հետևաբար, կորցնում է ներքին կորությունը:
Բոլոր ԴՆԹ-ն, որը թեքվում է անիզոտրոպիկ, միջինում ունի ավելի երկար մղում և ավելի մեծ առանցքային կոշտություն: Այս աճող կոշտությունը անհրաժեշտ է կանխելու պատահական ճկումը, որը կհանգեցնի մոլեկուլի իզոտրոպային գործողությանը:
ԴՆԹ-ի զանգը կախված է մոլեկուլի և՛ առանցքային (ճկման) կոշտությունից, և՛ պտտվող (պտտվող) կոշտությունից: Որպեսզի ԴՆԹ-ի մոլեկուլը հաջող շրջանառվի, այն պետք է բավական երկար լինի, որպեսզի հեշտությամբ թեքվի ամբողջական շրջանի մեջ և ունենա հիմքերի ճիշտ քանակծայրերը ճիշտ պտտվում էին, որպեսզի ապահովվեր պարույրների սոսնձման հնարավորությունը։ Շրջանառվող ԴՆԹ-ի օպտիմալ երկարությունը մոտ 400 բազային զույգ է (136 նմ): Կենտ թվով պտույտների առկայությունը զգալի էներգետիկ խոչընդոտ է սխեմաների համար, օրինակ՝ 10,4 x 30=312 զույգ մոլեկուլը հարյուրավոր անգամ ավելի արագ կշրջանառվի, քան 10,4 x 30,5 ≈ 317 մոլեկուլը:
Էլաստիկություն
ԴՆԹ-ի ավելի երկար հատվածները ձգվելիս էնտրոպիկորեն առաձգական են: Երբ ԴՆԹ-ն լուծույթի մեջ է, այն ենթարկվում է շարունակական կառուցվածքային փոփոխությունների ջերմային լուծիչի բաղնիքում առկա էներգիայի պատճառով: Դա պայմանավորված է ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ջերմային թրթիռներով՝ զուգորդված ջրի մոլեկուլների հետ մշտական բախումներով: Էնտրոպիայի պատճառով ավելի կոմպակտ հանգստացած վիճակները ջերմային առումով ավելի հասանելի են, քան ձգված վիճակները, ուստի ԴՆԹ-ի մոլեկուլները գրեթե ամենուր են գտնվում բարդ «հանգստացած» մոլեկուլային մոդելներում: Այդ իսկ պատճառով ԴՆԹ-ի մեկ մոլեկուլը կձգվի ուժի տակ՝ ուղղելով այն։ Օպտիկական պինցետների օգնությամբ ԴՆԹ-ի էնտրոպիայի ձգման վարքագիծը ուսումնասիրվել և վերլուծվել է պոլիմերային ֆիզիկայի տեսանկյունից, և պարզվել է, որ ԴՆԹ-ն հիմնականում վարվում է ինչպես Կրատկի-Պորոդի որդանման շղթայի մոդելը ֆիզիոլոգիապես մատչելի էներգիայի մասշտաբներով:
Բավարար լարվածության և դրական ոլորող մոմենտ ունենալու դեպքում ԴՆԹ-ն անցնում է փուլային անցում, երբ ողնաշարերը շարժվում են դեպի դուրս, իսկ ֆոսֆատները՝ դեպի դուրս:միջին. Չափազանց ձգված ԴՆԹ-ի այս առաջարկվող կառուցվածքը կոչվել է P-ձևի ԴՆԹ ի պատիվ Լինուս Փոլինգի, ով ի սկզբանե այն պատկերացնում էր որպես հնարավոր ԴՆԹ-ի կառուցվածք:
ԴՆԹ-ի մեխանիկական ձգման ապացույցը պարտադրված ոլորող մոմենտի բացակայության դեպքում ցույց է տալիս անցում կամ անցում, որը հանգեցնում է հետագա կառուցվածքների, որոնք սովորաբար կոչվում են S-ձևեր: Այս կառույցները դեռ վերջնականապես չեն բնութագրվել ատոմային ռեզոնատորի լուծույթով պատկերման կատարման դժվարության պատճառով կիրառվող ուժով, չնայած համակարգչային մոդելավորման բազմաթիվ ուսումնասիրություններ են կատարվել: Առաջարկվող S-DNA կառուցվածքները ներառում են նրանք, որոնք պահպանում են բազային զույգ ծալքը և ջրածնային կապը (հարստացված GC-ով):
Սիգմոիդ մոդել
Հիմք զույգի պարբերական կոտրվածքը ընդմիջումով առաջարկվել է որպես կանոնավոր կառուցվածք, որը պահպանում է բազային կույտի օրինաչափությունը և ազատում է համապատասխան ծավալի ընդլայնում, ներմուծվելով «Σ-ԴՆԹ» տերմինը: որպես մնեմոնիկ, որտեղ «Սիգմա» խորհրդանիշի երեք աջակողմյան կետերը հիշեցնում են երեք կլաստերային հիմքերի զույգերի մասին: Ապացուցված է, որ Σ ձևն ունի հաջորդականության նախապատվություն GNC-ի մոտիվների համար, որոնք GNC_h-վարկածը կարծում է, որ ունի էվոլյուցիոն նշանակություն:
Հալում, տաքացում և արձակում պարույրը
ԴՆԹ-ի պարույրի B ձևը պտտվում է 360° 10,4-10,5 bp-ով: ոլորման դեֆորմացիայի բացակայության դեպքում. Բայց շատ մոլեկուլային կենսաբանական պրոցեսներ կարող են առաջացնել ոլորման սթրես: ԴՆԹ-ի հատվածը ավելցուկով կամundercoiling-ը նշվում է համապատասխանաբար և՛ դրական, և՛ բացասական համատեքստերում: ԴՆԹ-ն in vivo սովորաբար բացասաբար ոլորված է (այսինքն՝ ունի գանգուրներ, որոնք ոլորված են հակառակ ուղղությամբ), ինչը հեշտացնում է կրկնակի պարույրի արձակումը (հալումը), որը խիստ անհրաժեշտ է ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիայի համար:
:
Բջջի ներսում ԴՆԹ-ի մեծ մասը տոպոլոգիապես սահմանափակ է: ԴՆԹ-ն սովորաբար հայտնաբերվում է փակ օղակներում (օրինակ՝ պրոկարիոտների պլազմիդները), որոնք տոպոլոգիապես փակ կամ շատ երկար մոլեկուլներ են, որոնց դիֆուզիոն գործակիցները արդյունավետորեն առաջացնում են տոպոլոգիապես փակ շրջաններ։ ԴՆԹ-ի գծային հատվածները նույնպես սովորաբար կապված են սպիտակուցների կամ ֆիզիկական կառուցվածքների (օրինակ՝ թաղանթների) հետ՝ փակ տոպոլոգիական օղակներ ձևավորելու համար:
Փակ տոպոլոգիական տարածաշրջանում T պարամետրի ցանկացած փոփոխություն պետք է հավասարակշռվի W պարամետրի փոփոխությամբ և հակառակը։ Սա հանգեցնում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլների ավելի բարձր պարուրաձև կառուցվածքի: 0 արմատ ունեցող ԴՆԹ-ի սովորական մոլեկուլն իր դասակարգմամբ շրջանաձև կլինի: Եթե այս մոլեկուլի ոլորումը հետագայում մեծանա կամ նվազի գերհամապատասխանության արդյունքում, ապա արմատները համապատասխանաբար կփոփոխվեն՝ մոլեկուլի մոտ առաջացնելով պլեկտնոնեմիկ կամ տորոիդային սուպերհելիկ ոլորում:
Երբ ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի մի հատվածի ծայրերը միացվում են այնպես, որ այն կազմում է շրջան, շղթաները տոպոլոգիականորեն կապված են: Սա նշանակում է, որ առանձին շղթաները չեն կարող առանձնացվել որևէ գործընթացից, որը կապված չէ թելերի ընդմիջման հետ:(օրինակ՝ ջեռուցում): ԴՆԹ-ի տոպոլոգիական կապակցված շղթաները քանդելու խնդիրն ընկնում է տոպոիզոմերազներ կոչվող ֆերմենտների վրա:
