Բազմբջիջ կենդանիների և սաղմերի թրթուրներում անհատական զարգացման որոշակի ժամանակահատվածում ձևավորված ժամանակավոր օրգանները կոչվում են ժամանակավոր օրգաններ։ Մարդկանց և կաթնասունների մոտ նրանք գործում են միայն սաղմի փուլում և կատարում են մարմնի ինչպես հիմնական, այնպես էլ հատուկ գործառույթներ: Մետամորֆոզի գործընթացում հասուն տիպի օրգանների հասունացման հասնելուց հետո անհետանում են ժամանակավորները։ Այս գոյացությունները, որոնք ուղեկցում են բազմաթիվ կենդանիների զարգացմանը, հետաքրքրություն են ներկայացնում էվոլյուցիոն մորֆոլոգիայի, ֆիզիոլոգիայի և սաղմնաբանության համար:
Մարդկանց և կաթնասուններին բնորոշ են հետևյալ ժամանակավոր օրգանները՝ ամնիոն, քորիոն, ալանտոիս, դեղնուցի պարկ և պլասենտա:
Amnion
Ամնիոնը, ջրային թաղանթը, ամնիոտիկ միզապարկը կամ պարկը կաթնասուններին, թռչուններին և սողուններին բնորոշ սաղմնային թաղանթներից է։ Այն առաջացել է էվոլյուցիայի գործընթացում՝ կենդանիների ցամաքային կյանքին հարմարվելու ժամանակ։ Ամնիոնի հիմնական գործառույթը սաղմը շրջակա միջավայրի գործոններից պաշտպանելն է և նրա զարգացման համար բարենպաստ պայմանների ստեղծումը: Այն առաջանում էectoblastic vesicle և կազմում է հեղուկով լցված խոռոչ: Ամնիոնի հետ սերտ հարաբերություններում զարգանում է շիճուկ:
Կաթնասունների ծննդյան ժամանակ ջրի պատյանը պայթում է, հեղուկը դուրս է հոսում, իսկ պղպջակի մնացորդները մնում են նորածնի մարմնի վրա։
Բաժանում անամնիայի և ամնիոտների
Նման ժամանակավոր օրգանի առկայությունը կամ բացակայությունը, ինչպիսին ամնիոնն է, ծառայում էր որպես հիմնական սկզբունք բոլոր ողնաշարավոր օրգանիզմները երկու խմբի բաժանելու համար՝ ամնիոտներ և անամնիա: Էվոլյուցիայի տեսանկյունից ամենահինն այն կենդանիներն են, որոնք զարգացել են ջրային միջավայրում (ցիկլոստոմներ, ձկներ, երկկենցաղներ)։ Նրանց սաղմի համար լրացուցիչ ջրային պատյան պետք չէ։ Նրանք պատկանում են անամնիային։
Կաթնասունները, թռչունները և սողունները ավելի բարձր ողնաշարավոր օրգանիզմներ են՝ բարձր արդյունավետ և համակարգված օրգան համակարգերով, որոնք թույլ են տալիս նրանց գոյություն ունենալ ցամաքային և ջրային տարբեր պայմաններում: Իրականում նրանք յուրացրել են բոլոր բնակավայրերը։ Դա հնարավոր չէր լինի առանց բարդ և կոնկրետ սաղմնային զարգացման:
Անամնիայի և ամնիոտների ընդհանուր ժամանակավոր օրգանը դեղնուցի պարկն է: Նրանից բացի կենդանիների առաջին խումբն ուրիշ ոչինչ չունի։ Ամնիոտների մոտ ժամանակավոր օրգանները ներկայացված են նաև քորիոնով, ալանտոինով, ամնիոնով և պլասենցայով: Ստորև բերված լուսանկարը պրիմատների սաղմի գծապատկերն է։
Allantois
Հունարենից թարգմանված՝ allantois նշանակում է «երշիկաձեւ», որը բավականին ճշգրիտ արտացոլում է նրա տեսքը։ Այն առաջանում է առաջնային պատի ելուստիցաղիքներ՝ դեղնուցի պարկի և ամնիոնի միջև ընկած տարածության մեջ: Մարդու սաղմի մոտ դա տեղի է ունենում բեղմնավորումից 16 օր հետո։
Allantois-ը ժամանակավոր օրգան է, որը բաղկացած է երկու թերթիկից՝ արտասաղմնային էկտոդերմա և մեզոդերմա: Այն առավել արտահայտված է այն կենդանիների մոտ, որոնց զարգացումը տեղի է ունենում ձվի մեջ։ Դրանցում այն հանդես է գալիս որպես նյութափոխանակության արտադրանքի, հիմնականում միզանյութի կուտակման ջրամբար։ Կաթնասունների մոտ այդ կարիքը իսպառ բացակայում է, ուստի ալանտոիսը թույլ է զարգացած։ Այն կատարում է այլ գործառույթ: Նրա պատերում տեղի է ունենում պլասենցայում ճյուղավորվող umbilical անոթների ձևավորում: Դրանց շնորհիվ էլ ավելի է ձևավորվում արյան շրջանառության պլասենցային շրջանը։
Դեղնապարկ
Դեղնապարկը էնդոդերմալ ծագման ժամանակավոր օրգան է (թռչունների, երկկենցաղների, սողունների, կաթնասունների): Որպես կանոն, դա աղիքի ելք է, որի ներսում դեղնուցի պաշար կա։ Վերջինս օգտագործվում է սաղմի կամ թրթուրի կողմից սնվելու համար։ Էվոլյուցիայի տեսանկյունից դեղնուցի պարկի առաջնային դերը եղել է դեղնուցը մարսելը և մարսողության արտադրանքի յուրացումը՝ դրանց հետագա տեղափոխմամբ սաղմի շրջանառության համակարգ։ Դա անելու համար այն ունի արյան անոթների ճյուղավորված ցանց: Սակայն կաթնասունների և մարդու սաղմնային զարգացման ընթացքում դեղնուցի մատակարարումը բացակայում է։ Դեղնապարկի պահպանումը կապված է կարևոր երկրորդական ֆունկցիայի՝ արյունաստեղծման հետ։ Լուսանկարում այն նշված է սև շրջանով (սաղմի զարգացման 6-րդ շաբաթ):
Դեղնապարկի դերը մարդու զարգացման գործում
ՁևավորումԷնդոբլաստիկ վեզիկուլից դեղնուցային պարկը առաջանում է հղիության 29-30-րդ օրը։ Մարդու սաղմի զարգացման շրջանում կարևոր դեր է խաղում ժամանակավոր օրգանը։ Հղիության վաղ փուլերում (մինչև վեց շաբաթ) դեղնուցի պարկի չափը շատ ավելի մեծ է, քան ամնիոնը՝ բողբոջային սկավառակի հետ միասին։ Բեղմնավորումից հետո 18-19-րդ օրը նրա պատերում առաջանում են էրիտրոպոեզի օջախներ, որոնք հետագայում կազմում են մազանոթ ցանց։ Եվս տասը օր հետո դեղնուցի պարկը դառնում է առաջնային սեռական բջիջների աղբյուր։ Նրանք գաղթում են նրանից դեպի սեռական գեղձերը։
Բեղմնավորումից հետո մինչև վեցերորդ շաբաթը դեղնուցի պարկը շարունակում է արտադրել բազմաթիվ սպիտակուցներ (ներառյալ տրանսֆերիններ, ալֆա-ֆետոպրոտեին, ալֆա-2-միկրոգլոբուլին), որոնք գործում են որպես «առաջնային լյարդ»:
Ինչպես կաթնասունների մյուս ժամանակավոր օրգանները, դեղնուցի պարկը ինչ-որ պահի դառնում է ավելորդ: Նրա հյուսվածքները կատարում են մի շարք գործառույթներ, այդ թվում՝ արտազատող, արյունաստեղծ, իմունակարգավորող, սինթետիկ և նյութափոխանակություն։ Սակայն դա տեղի է ունենում հավասարաչափ, քանի դեռ պտղի մեջ չեն սկսել աշխատել համապատասխան օրգանները։ Մարդկանց մոտ դեղնուցի պարկը դադարում է գործել հղիության առաջին եռամսյակի վերջում: Այն կրճատվում է և մնում է միայն կիստոզային տիպի փոքր գոյացության տեսքով, որը գտնվում է պորտալարի հիմքում։
Դեղնապարկը ներկայացնում է անամնիայի ժամանակավոր օրգանները:
Պտղի իմպլանտացիա
Բարձրագույն կաթնասունների զարգացման բնորոշ հատկանիշը սաղմի համեմատաբար ամուր կապն է արգանդի պատի հետ,որը հաստատվում է զարգացման մեկնարկից մի քանի օր անց։ Օրինակ՝ մկնիկի մոտ դա տեղի է ունենում 6-րդ օրը, իսկ մարդկանց մոտ՝ 7-րդ օրը։ Գործընթացը կոչվում է իմպլանտացիա, այն հիմնված է արգանդի պատի մեջ երկրորդական խորիոնային վիլիների ընկղմման վրա։ Արդյունքում ձևավորվում է հատուկ ժամանակավոր օրգան՝ պլասենտա։ Բաղկացած է բողբոջային մասից՝ խորիոնի վիլլիից և մայրական մասից՝ արգանդի համեմատաբար փոփոխված պատից։ Առաջինը ներառում է նաև ալանտոիդ ցողունը, որը կարևոր դեր է խաղում պտղի արյան մատակարարման գործում ստորին (մարսուպային) կաթնասունների մոտ։ Նրանց պլասենցայի մայրական մասը զարգացած չէ:
Chorion
Քորիոնը կամ, ինչպես հաճախ անվանում են՝ շիճուկ, սաղմի ամենաարտաքին թաղանթն է, այն կից է պատյանին կամ մայրական հյուսվածքներին։ Այն մարդու մոտ ձևավորվում է որպես ամնիոն սոմատոպլևրայից և էկտոդերմայից բեղմնավորումից 7-12 օր հետո, և նրա փոխակերպումը պլասենցայի մասի տեղի է ունենում հղիության առաջին եռամսյակի վերջում։
Քորիոնը բաղկացած է երկու մասից՝ հարթ և ճյուղավորված։ Առաջինը չի պարունակում վիլլիներ և գրեթե ամբողջությամբ շրջապատում է պտղի ձուն: Սաղմի հետ արգանդի պատերի շփման կետում ձևավորվում է ճյուղավորված քորիոն։ Այն ունի բազմաթիվ արգանդի լորձաթաղանթ և ենթամեկուսային թաղանթ ներթափանցող բազմաթիվ արտազատումներ (փողիկներ): Դա ճյուղավորված քորիոնն է, որը հետագայում դառնում է պլասենցայի պտղի մասը:
Այս ժամանակավոր օրգանը կատարում է այնպիսի գործառույթներ, ինչպիսին է ֆունկցիոնալ հասուն պլասենցան.գործոններ, ներառյալ վարակները։
Պլասենտա
Պլասենտան սաղմնային օրգան է, որը բոլոր պլասենցային կաթնասունների մոտ ձևավորվում է սաղմնային թաղանթներից (քորիոն, վիլլոզ, ալանտոիս), արգանդի պատին սերտորեն կից: Սաղմի հետ կապված է պորտալարի միջոցով (պորտալար):
Պլասենտան կազմում է այսպես կոչված հեմատոպլասենտալ արգելքը։ Պտղի անոթները նրա մեջ ճյուղավորվում են մինչև ամենափոքր մազանոթները և օժանդակ հյուսվածքների հետ միասին կազմում են խորիոնային վիլլիներ։ Պրիմատների (այդ թվում՝ մարդկանց) մոտ դրանք ընկղմված են մայրական արյունով լցված լակունների մեջ։ Սա որոշում է ժամանակավոր մարմնի հետևյալ գործառույթները՝
- գազափոխանակություն - թթվածինը մոր արյունից ներթափանցում է պտղի արյուն՝ համաձայն դիֆուզիայի օրենքների, իսկ ածխաթթու գազը շարժվում է հակառակ ուղղությամբ;
- արտազատող և տրոֆիկ. մետաբոլիտների հեռացում (կրեատին, կրեատինին, միզանյութ) և ջրի, հանքանյութերի և սննդանյութերի, էլեկտրոլիտների, վիտամինների ընդունում;
- հորմոնալ;
- պաշտպանիչ, քանի որ պլասենտան ունի իմունային հատկություն և մոր հակամարմինները փոխանցում է պտղի:
Պլասենցայի տեսակներ
Կախված նրանից, թե որքան խորն են արգանդի լորձաթաղանթի մեջ ընկղմված սաղմի քորիոնի վիլլիները, առանձնանում են պլասենցայի հետևյալ տեսակները։
- Կիսապլասենտա. Այն հանդիպում է ձիերի, լեմուրների, կետաձկանների, գետաձիերի, խոզերի, ուղտերի մոտ։ Կիսապլասենտան բնութագրվում է նրանով, որ խորիոնային վիլլիները պարզապես սուզվում են արգանդի լորձաթաղանթի ծալքերի մեջ, ինչպես մատները ձեռնոցի մեջ՝ ներթափանցելովէպիթելային շերտ չի նկատվում։
- Դեզմոխորիալ պլասենտա. Բնորոշ է որոճողների համար։ Այս տեսակի պլասենցայի դեպքում քորիոնիկ վիլլիները ոչնչացնում են արգանդի լորձաթաղանթը շփման կետում և ներթափանցում դրա միացնող շերտը, բայց չեն հասնում արյան անոթների պատերին:
- Էնդոթելիոխորիոնիկ պլասենտա. Բնորոշ է ավելի բարձր գիշատիչ ամնիոտներին։ Ժամանակավոր օրգանն էլ ավելի սերտ կապ է հաստատում մոր և պտղի անոթների միջև։ Chorionic villi ներթափանցում է արգանդի միացնող հյուսվածքի ամբողջ շերտը: Միայն էնդոթելի պատն է դրանք բաժանում իր անոթներից։
- Հեմոխորիոնիկ պլասենտա. Այն ապահովում է մոր և պտղի անոթների միջև ամենամոտ կապը, ինչը բնորոշ է պրիմատներին։ Խորիոնիկ վիլլիները թափանցում են արգանդի լորձաթաղանթում տեղակայված մայրական արյունատար անոթների էնդոթելիում և սուզվում մոր արյունով լցված արյան բացերի մեջ։ Փաստորեն, պտղի և մոր արյունը բաժանվում է միայն խորիոնի բարակ արտաքին թաղանթով և հենց սաղմի մազանոթ անոթների պատերով։
