Անավարտ գերակայությունը գենային ալելների փոխազդեցության հատուկ տեսակ է, որի դեպքում ավելի թույլ ռեցեսիվ հատկանիշը չի կարող ամբողջությամբ ճնշվել գերիշխողով: Գ. Մենդելի հայտնաբերած օրենքներին համապատասխան՝ գերիշխող հատկանիշը լիովին ճնշում է ռեցեսիվի դրսևորումը։ Հետազոտողն ուսումնասիրել է բույսերի ընդգծված հակադրական գծերը՝ գերիշխող կամ ռեցեսիվ ալելների դրսևորմամբ: Որոշ դեպքերում Մենդելը բախվել է այս օրինաչափության ձախողմանը, սակայն դրա բացատրությունը չի տվել:
Ժառանգության նոր ձև
Երբեմն հատման արդյունքում սերունդը ժառանգել է միջանկյալ հատկանիշներ, որոնք ծնողական գենը չի տվել հոմոզիգոտ ձևով։ Անավարտ գերակայությունը գենետիկայի հայեցակարգային ապարատում չէր մինչև 20-րդ դարի սկիզբը, երբ նորից հայտնաբերվեցին Մենդելի օրենքները: Միևնույն ժամանակ, բազմաթիվ բնագետներ գենետիկական փորձեր են անցկացրել բուսական և կենդանական առարկաների հետ (լոլիկ, հատիկաընդեղեն, համստերներ, մկներ, մրգային ճանճեր):
1902 թվականին Վալտեր Սեթոնի կողմից Մենդելյան օրինաչափությունների ցիտոլոգիական հաստատումից հետո փոխանցման և փոխազդեցության սկզբունքներընշանները սկսեցին բացատրվել բջջի քրոմոսոմների պահվածքի տեսանկյունից։
Նույն 1902 թվականին Չերմակ Քորենսը նկարագրել է մի դեպք, երբ բույսերը սպիտակ և կարմիր պսակներով հատելուց հետո սերունդն ունեցել է վարդագույն ծաղիկներ՝ թերի գերակայություն: Սա հիբրիդներում (Aa գենոտիպ) մի հատկանիշի դրսևորում է, որը միջանկյալ է հոմոզիգոտ գերիշխող (AA) և ռեցեսիվ (aa) ֆենոտիպերի նկատմամբ: Նմանատիպ էֆեկտը նկարագրված է ծաղկող բույսերի բազմաթիվ տեսակների համար՝ ցողուն, հակինթ, գիշերային գեղեցկություն, ելակ:
Թերի գերակայություն. դա՞ է ֆերմենտների աշխատանքի փոփոխության պատճառը։
Հատկանիշի երրորդ տարբերակի առաջացման մեխանիզմը կարելի է բացատրել ֆերմենտների ակտիվության տեսանկյունից, որոնք իրենց բնույթով սպիտակուցներ են, իսկ գեները որոշում են սպիտակուցի կառուցվածքը։ Հոմոզիգոտ գերիշխող գենոտիպով (AA) բույսը կունենա բավականաչափ ֆերմենտներ, և պիգմենտի քանակը նորմալ կլինի բջջային հյութը ինտենսիվ գունավորելու համար:
Գենի ռեցեսիվ ալելներով հոմոզիգոտներում (aa) պիգմենտների սինթեզը խաթարված է, պսակը մնում է անգույն: Միջանկյալ հետերոզիգոտ գենոտիպի (Aa) դեպքում գերիշխող գենը դեռ արտադրում է որոշակի պիգմենտացիոն ֆերմենտ, բայց բավարար չէ վառ, հագեցած գույնի համար: Պարզվում է գույնը «կես» է։
Հատկանիշներ՝ ժառանգված միջանկյալ տիպով
Այդպիսի թերի ժառանգությունը լավ հետևվում է փոփոխական արտահայտությամբ գծերի վրա.
- Գույնի ինտենսիվություն. Վ. Բաթսոնը, խաչակնքելով անդալուզյան ցեղատեսակի սև և սպիտակ հավերին,արծաթե փետրով սերունդ ստացավ։ Այս մեխանիզմը առկա է նաև մարդու ծիածանաթաղանթի գույնը որոշելիս։
- Հատկանիշի դրսևորման աստիճանը. Մարդու մազերի կառուցվածքը նույնպես որոշվում է հատկանիշի ոչ լրիվ ժառանգականությամբ։ AA գենոտիպն առաջացնում է գանգուր մազեր, aa-ն՝ ուղիղ, և երկու ալելներով մարդիկ ունեն ալիքաձև մազեր։
- Չափելի ցուցանիշներ. Ցորենի հասկի երկարությունը ժառանգվում է թերի գերակայության սկզբունքով։
F2 սերնդում ֆենոտիպերի թիվը համընկնում է գենոտիպերի քանակի հետ, ինչը բնութագրում է թերի գերակայությունը։ Հիբրիդները հայտնաբերելու համար վերլուծական խաչեր չեն պահանջվում, քանի որ դրանք արտաքուստ տարբերվում են գերիշխող մաքուր գծից:
Հատկություններ բաժանելիս հատելիս
Լրիվ և թերի գերակայություն, քանի որ գեների փոխազդեցությունը տեղի է ունենում Գ. Մենդելի օրենքների թվաբանության համաձայն: Առաջին դեպքում ֆենոտիպերի F2 հարաբերակցությունը (3:1) չի համընկնում սերունդների գենոտիպերի հարաբերակցության հետ (1:2:1), քանի որ ֆենոտիպիկորեն AA և Aa ալելների համակցությունները դրսևորվում են նույն կերպ.. Այնուհետև թերի գերակայությունը պատահականություն է տարբեր գենոտիպերի և ֆենոտիպերի F2 համամասնության մեջ (1:2:1):
Ելակի մեջ գունազարդումը ժառանգվում է մեկ տարի՝ թերի գերակայության սկզբունքով։ Եթե բույսը խաչում եք կարմիր հատապտուղներով (AA) և բույս սպիտակ հատապտուղներով՝ aa գենոտիպով, ապա առաջին սերնդում ստացված բոլոր բույսերը պտուղներ կտան վարդագույն գույնով (Aa):
Հիբրիդներ անցնելով F1-ից, երկրորդումF2 սերունդ մենք ստանում ենք սերունդների հարաբերակցությունը, որը համընկնում է գենոտիպերի հետ՝ 1AA + 2Aa + 1aa: Երկրորդ սերնդի բույսերի 25%-ը կտա կարմիր և անգույն պտուղներ, բույսերի 50%-ը կլինեն վարդագույն։
Նման պատկեր կդիտարկենք երկու սերունդից, երբ հատում ենք գիշերային գեղեցկության ծաղիկների մաքուր գծերը մանուշակագույն և սպիտակ պսակներով։
Ժառանգականության առանձնահատկությունները գեների մահացուության դեպքում
Որոշ դեպքերում դժվար է որոշել, թե ինչպես են գեները փոխազդում սերունդների ֆենոտիպերի հարաբերակցության հիման վրա: Երկրորդ սերնդում թերի գերակայությամբ պառակտումը տարբերվում է սպասված 1:2:1-ից, իսկ 3:1-ից՝ լիակատար գերակայությամբ: Դա տեղի է ունենում, երբ գերիշխող կամ ռեցեսիվ հատկանիշը առաջացնում է մի ֆենոտիպ հոմոզիգոտ վիճակում, որը անհամատեղելի է կյանքի հետ (մահացու գեներ):
Գորշ Կարակուլ ոչխարների մեջ գերիշխող գույնի ալելի համար հոմոզիգոտ նորածին գառները սատկում են այն պատճառով, որ նման գենոտիպը խանգարում է ստամոքսի զարգացմանը։
Մարդկանց մոտ գենի գերիշխող ձևի մահացու օրինակ է բրախիդակտիլիան (կարճ մատով): Հատկանիշը հայտնաբերվում է հետերոզիգոտ գենոտիպի դեպքում, մինչդեռ գերիշխող հոմոզիգոտները մահանում են ներարգանդային զարգացման վաղ փուլերում։
Գենների ռեցեսիվ ալելները կարող են նաև մահացու լինել: Մանգաղաձև անեմիան գենոտիպում երկու ռեցեսիվ ալելների հայտնվելու դեպքում հանգեցնում է արյան կարմիր բջիջների ձևի փոփոխության: Արյան բջիջները չեն կարող արդյունավետորեն թթվածին ընդունել, և այս անոմալիայով երեխաների 95%-ը մահանում էթթվածնային սով. Հետերոզիգոտների մոտ կարմիր արյան բջիջների փոփոխված ձևն այնքան էլ չի ազդում կենսունակության վրա:
Հատկություններ բաժանող մահացու գեների առկայության դեպքում
Առաջին սերնդում, երբ հատում ենք AA x aa-ն, մահաբերությունը չի երևա, քանի որ բոլոր հետնորդները կունենան Aa գենոտիպ: Ահա երկրորդ սերնդի հատկանիշի բաժանման օրինակներ մահացու գեներով դեպքերի համար.
|
Հատման տարբերակ Aa x Aa |
Ընդհանուր գերակայություն | Անավարտ տիրապետություն |
| Մահացու ալել գերիշխող |
F2: 2 Aa, 1aa Ըստ գենոտիպի՝ 2:1 Ըստ ֆենոտիպի՝ 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Ըստ գենոտիպի՝ 2:1 Ըստ ֆենոտիպի՝ 2:1 |
| Մահացու ռեցեսիվ ալել |
F2: 1AA, 2Aa Ըստ գենոտիպի - 1:2 Ըստ ֆենոտիպի՝ առանց բաժանման |
F2: 1AA, 2Aa Ըստ գենոտիպի - 1:2 Ըստ ֆենոտիպի՝ 1:2 |
Կարևոր է հասկանալ, որ երկու ալելներն էլ գործում են թերի գերակայությամբ, և հատկանիշի մասնակի ճնշման ազդեցությունը գենային արտադրանքների փոխազդեցության արդյունք է։
