Բուսական բջիջների առանձնահատկությունը նրանց պրոտոպլաստներում հատուկ հեղուկ ջրամբարների առկայությունն է՝ բջջային հյութով վակուոլներ: Քանի որ դրա պարունակությունը քիմիապես տարբերվում է հիալոպլազմի բաղադրությունից, նրանց միջև անցնում է թաղանթային սահման, որը կոչվում է տոնոպլաստ: Վակուոլը շրջապատող այս թաղանթն իրականացնում է բազմաթիվ գործառույթներ՝ օրգանոիդի ձևի պահպանումից մինչև ամբողջ բջջի վիճակը կարգավորելը։
Եզրույթը հիմնված է հունարեն երկու բառերի վրա՝ tonos (լարվածություն) և plastos (քանդակված):
Հայեցակարգի սահմանում
Մի խոսքով, տոնոպլաստը վակուոլի թաղանթն է, որը բաժանում է դրա պարունակությունը բուսական բջջի պրոտոպլաստից: Ըստ տեղագրության առանձնահատկությունների՝ այս կառուցվածքը կոչվում է էնդոմեմբրան։ Հասուն բջիջներում, որոնցում կա մեկ մեծ (կենտրոնական) վակուոլ, տոնոպլաստը դառնում է պրոտոպլաստի ներքին սահմանը (պլազմալեման ծառայում է որպես արտաքին): Այսպիսով, ցիտոպլազմը գտնվում է երկու թաղանթների միջև:
Այլ կերպ ասած՝ տոնոպլաստը արգելք է բույսի բջջի երկու ամենակարևոր բաժանմունքների՝ պրոտոպլաստի և բջջի հյութի միջև, որոնց փոխազդեցությունը կարգավորում է նրա կենսագործունեությունը։
Տոնոպլաստի ընդհանուր բնութագրերը և նշանակությունը
Վակուոլի պարունակությունը հսկայական դեր է խաղում բույսերի բջջի համար: Այստեղ կարող են կուտակվել բույսի գործունեության համար անհրաժեշտ տարբեր միացություններ (սպիտակուցներ, աղեր, գունանյութեր, հանքանյութեր, սնուցիչներ), երբեմն էլ՝ քայքայման արտադրանք։ Վակուոլային հեղուկը ձևավորում է հատուկ ներբջջային միջավայր՝ տարբեր միացությունների կենտրոնացված պարունակությամբ։
Տոնոպլաստի կառուցվածքը և գործառույթները որոշ չափով նման են պլազմալեմային: Սակայն եթե վերջինս ծառայում է որպես բջջի արտաքին միջավայրի փոխազդեցության սահման, ապա վակուոլային թաղանթը պատասխանատու է ցիտոպլազմայի և բջջի հյութի միջև նյութափոխանակության համար։ Այս փոխազդեցության շնորհիվ կարգավորվում են՝
- հիալոպլազմայի և վակուոլի քիմիական կազմը;
- պահեստավորման գործընթացները կամ, ընդհակառակը, սննդանյութերի և այլ նյութերի արտազատումը;
- իոնների կոնցենտրացիան պրոտոպլաստում;
- օսմոտիկ բնութագրեր;
- տուրգոր.
Հաճախ կենտրոնական վակուոլի շնորհիվ է առաջանում տուրգորային ճնշում, որն առաջանում է մեծ քանակությամբ ջրի ներհոսքի պատճառով։ Այս էֆեկտը ապահովում է բույսի բջիջի առաձգականությունն ու ձևը։
Քանի որ վակուոլի բոլոր գործառույթները կապված են նրանից տարբեր նյութերի մուտքի և ելքի հետ, կարելի է ասել, որ տոնոպլաստն այս օրգանոիդի առանցքային կառուցվածքն է, քանի որ այն գտնվում է.բոլոր տրանսպորտային համակարգերը տեղայնացված են այնտեղ։
Տոնոպլաստ կառուցվածք
Վակուոլային մեմբրանի կառուցվածքն ուսումնասիրվել է ինֆրակարմիր սպեկտրոսկոպիայի միջոցով: Վերջինս ցույց է տվել, որ տոնոպլաստը լիպիդային երկշերտ է, որի մեջ ինտեգրված են տարբեր սպիտակուցներ։ Այսինքն, ընդհանուր առմամբ, կառուցվածքը նման է տիպիկ պլազմալեմային, բայց ավելի նուրբ մակարդակում այս թաղանթները շատ տարբերություններ ունեն:
Տոնոպլաստ լիպիդները բնութագրվում են բևեռային մոլեկուլների գերակշռությամբ դասավորվածությամբ, որն ապահովում է բարձր առաձգականություն և հեղուկ հատկություններ: Մեմբրանը պարունակում է ալֆա-տոկոֆերոլ, որը որոշում է հակաօքսիդանտային ակտիվությունը։
Ստորև բերված լուսանկարում. 1 - mesoplasm; 2 - տոնոպլաստ; 3 - վակուոլ.
Տոնոպլաստում ինտեգրված սպիտակուցներն ունեն ընկղմման տարբեր աստիճաններ: Նրանց և լիպիդային մոլեկուլների միջև կապը բավականին թույլ է։ Վակուոլային մեմբրանի սպիտակուցների տարածական կառուցվածքը ունի ալֆա-պտուտակային մոտիվների բարձր պարունակություն (մինչև 56%)։
Տոնոպլաստի մակերեսը ներծծված է ծակոտիներով և մոլեկուլային տրանսպորտային համակարգերով, որոնք ապահովում են նյութերի ընտրովի ներթափանցումը պրոտոպլաստից դեպի վակուոլ և ետ: Փոխադրող ուղիները ձևավորվում են տարբեր սպիտակուցներով, որոնք ինտեգրված են լիպիդային շերտին, ներառյալ պորինները:
Տոնոպլաստի ֆունկցիաներ
Տոնոպլաստը կատարում է հետևյալ գործառույթները՝
- մեկուսացում - սահմանազատում է վակուոլի պարունակությունը պրոտոպլաստից և հակառակը;
- պաշտպանիչ - ապահովում է օրգանոիդի ամբողջականությունը, որոշում է անվտանգությունըպրոտոպլաստ (վակուոլի պարունակությունը հիալոպլազմայի հետ խառնելը կարող է խաթարել բջջի աշխատանքը);
- օսմոտիկ - իոնային տրանսպորտի կարգավորման շնորհիվ մեմբրանի երկու կողմերում հաստատվում են նյութերի որոշակի կոնցենտրացիայի գրադիենտներ;
- transmembrane - ապահովում է տարբեր միացությունների ընտրովի փոխանցում վակուոլային պարունակության և պրոտոպլաստի միջև:
Իրականում հենց տոնոպլաստն է վերահսկում վակուոլի բջիջների հյութի քիմիական կազմը և դրա պարունակության օգտագործումը բջջային կարիքների համար: Իհարկե, մեմբրանի տրանսպորտային ուղիները չեն աշխատում ինքնուրույն, այլ կապված են պրոտոպլաստի կենսաքիմիական կարգավորիչ համակարգերի հետ։
