Ի՞նչ է ուսումնասիրում կենսաքիմիան: Գլիկոլիզը գլյուկոզայի քայքայման լուրջ ֆերմենտային գործընթաց է, որը տեղի է ունենում կենդանիների և մարդկանց հյուսվածքներում՝ առանց թթվածնի օգտագործման: Հենց նա է համարվում կենսաքիմիկոսները որպես կաթնաթթվի և ATP մոլեկուլներ ստանալու միջոց։
Սահմանում
Ի՞նչ է աերոբիկ գլիկոլիզը: Կենսաքիմիան այս գործընթացը համարում է կենդանի օրգանիզմներին բնորոշ միակ պրոցեսը, որը էներգիա է մատակարարում:
Հենց նման գործընթացի օգնությամբ է կենդանիների և մարդու օրգանիզմը թթվածնի անբավարարության պայմաններում որոշակի ժամանակահատվածում կարողանում կատարել որոշակի ֆիզիոլոգիական ֆունկցիաներ։
Եթե գլյուկոզայի քայքայման գործընթացն իրականացվում է թթվածնի մասնակցությամբ, տեղի է ունենում աերոբիկ գլիկոլիզ։
Ի՞նչ է նրա կենսաքիմիան: Գլիկոլիզը համարվում է գլյուկոզայի ջրի և ածխաթթու գազի օքսիդացման գործընթացի առաջին քայլը:
Պատմության էջեր
«Գլիկոլիզ» տերմինը Լեպինը օգտագործել է տասնիններորդ դարի վերջին արյան գլյուկոզի նվազեցման գործընթացի համար, որը հեռացվել է շրջանառության համակարգից: Որոշ միկրոօրգանիզմներ ունեն խմորման գործընթացներ, որոնք նման են գլիկոլիզին: Նմանների համարփոխակերպման համար օգտագործվում է տասնմեկ ֆերմենտ, որոնցից շատերը մեկուսացված են միատարր, բարձր մաքրված կամ բյուրեղային ձևով, դրանց հատկությունները լավ ուսումնասիրված են: Այս գործընթացը տեղի է ունենում բջջի հիալոպլազմում։
Գործընթացի առանձնահատկություններ
Ինչպե՞ս է ընթանում գլիկոլիզը: Կենսաքիմիան գիտություն է, որտեղ այս գործընթացը դիտվում է որպես բազմաստիճան ռեակցիա։
Գլիկոլիզի առաջին ֆերմենտային ռեակցիան՝ ֆոսֆորիլացումը, կապված է ATP մոլեկուլների միջոցով օրթոֆոսֆատի գլյուկոզա տեղափոխման հետ։ Հեքսոկինազ ֆերմենտը այս գործընթացում գործում է որպես կատալիզատոր:
Գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի արտադրությունն այս գործընթացում բացատրվում է համակարգի զգալի քանակությամբ էներգիայի արտազատմամբ, այսինքն՝ տեղի է ունենում անդառնալի քիմիական պրոցես։
Հեքսոկինազի նման ֆերմենտը գործում է որպես կատալիզատոր ոչ միայն բուն D-գլյուկոզայի, այլ նաև D-մանոզի, D-ֆրուկտոզայի ֆոսֆորիլացման գործընթացի համար: Բացի հեքսոկինազից, լյարդում կա ևս մեկ ֆերմենտ՝ գլյուկոկինազա, որը կատալիզացնում է մեկ D-գլյուկոզայի ֆոսֆորիլացման գործընթացը։
Երկրորդ փուլ
Ինչպե՞ս է ժամանակակից կենսաքիմիան բացատրում այս գործընթացի երկրորդ փուլը: Գլիկոլիզը այս փուլում գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի անցումն է հեքսոզաֆոսֆատ իզոմերազի ազդեցության տակ նոր նյութի՝ ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատի:
:
Գործընթացն ընթանում է երկու միմյանց հակադիր ուղղություններով, չի պահանջում կոֆակտորներ:
Երրորդ փուլ
Այն կապված է ստացված ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատի ֆոսֆորիլացման հետ՝ ATP մոլեկուլների օգնությամբ։ Այս գործընթացի արագացուցիչը ֆոսֆոֆրուկտոկինազ ֆերմենտն է։ Ռեակցիահամարվում է անշրջելի, այն առաջանում է մագնեզիումի կատիոնների առկայության դեպքում, համարվում է այս փոխազդեցության դանդաղ ընթացքի փուլ: Հենց նա է գլիկոլիզի արագությունը որոշելու հիմքը։
Ֆոսֆոֆրուկտոկինազը ալոստերիկ ֆերմենտների ներկայացուցիչներից է։ Այն արգելակվում է ATP մոլեկուլների կողմից, որոնք խթանվում են AMP-ով և ADP-ով: Շաքարային դիաբետի դեպքում, ծոմ պահելու ժամանակ, ինչպես նաև շատ այլ պայմաններում, երբ ճարպերը մեծ քանակությամբ են սպառվում, հյուսվածքային բջիջներում ցիտրատի պարունակությունը մի քանի անգամ ավելանում է։ Նման պայմաններում նկատվում է ցիտրատի կողմից ֆոսֆոֆրուկտոկինազի լիարժեք ակտիվության զգալի արգելակում:
Եթե ATP-ի և ADP-ի հարաբերակցությունը հասնում է զգալի արժեքների, ապա ֆոսֆոֆրուկտոկինազը արգելակվում է, որն օգնում է դանդաղեցնել գլիկոլիզը:
Ինչպե՞ս կարող եք բարձրացնել գլիկոլիզը: Կենսաքիմիան առաջարկում է դրա համար նվազեցնել ինտենսիվության գործոնը։ Օրինակ, չգործող մկանում ֆոսֆոֆրուկտոկինազի ակտիվությունը ցածր է, բայց ATP-ի կոնցենտրացիան մեծանում է:
Երբ մկանները աշխատում են, նկատվում է ATP-ի զգալի օգտագործում, որն առաջացնում է ֆերմենտի մակարդակի բարձրացում՝ առաջացնելով գլիկոլիզի գործընթացի արագացում։
Չորրորդ փուլ
Ալդոլազ ֆերմենտը գլիկոլիզի այս մասի կատալիզատորն է: Նրա շնորհիվ տեղի է ունենում նյութի շրջելի տրոհումը երկու ֆոսֆոտրիոզների։ Կախված ջերմաստիճանի արժեքից՝ հավասարակշռությունը հաստատվում է տարբեր մակարդակներում։
Ինչպե՞ս է կենսաքիմիան բացատրում այն, ինչ տեղի է ունենում: Ջերմաստիճանի բարձրացմամբ գլիկոլիզը ընթանում է ուղղակի ռեակցիայի՝ արտադրանքի ուղղությամբորը գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատ և դիհիդրօքսյացետոն ֆոսֆատ է։
Այլ փուլեր
Հինգերորդ փուլը տրիոզաֆոսֆատների իզոմերացման գործընթացն է։ Գործընթացի կատալիզատորը տրիոզաֆոսֆատ իզոմերազ ֆերմենտն է։
Վեցերորդ ռեակցիան ամփոփ ձևով նկարագրում է 1,3-դիֆոսֆորգլիցերինաթթվի արտադրությունը NAD ֆոսֆատի առկայության դեպքում՝ որպես ջրածնի ընդունիչ: Հենց այս անօրգանական նյութը հեռացնում է ջրածինը գլիցերալդեհիդից։ Ստացված կապը փխրուն է, բայց հարուստ է էներգիայով, և ճեղքվելիս ստացվում է 1, 3-դիֆոսֆոգլիցերինաթթու։
Յոթերորդ քայլը, որը կատալիզացվում է ֆոսֆոգլիցերատ կինազով, ներառում է էներգիայի փոխանցում ֆոսֆատի մնացորդից դեպի ADP՝ ձևավորելով 3-ֆոսֆոգլիցերինաթթու և ATP:
Ութերորդ ռեակցիայում տեղի է ունենում ֆոսֆատային խմբի ներմոլեկուլային փոխանցում, մինչդեռ նկատվում է 3-ֆոսֆոգլիցերինաթթվի փոխակերպումը 2-ֆոսֆոգգլիցերատի։ Գործընթացը շրջելի է, հետևաբար դրա իրականացման համար օգտագործվում են մագնեզիումի կատիոններ։
2,3-diphosphoglyceric թթուն այս փուլում գործում է որպես ֆերմենտի կոֆակտոր:
Իներորդ ռեակցիան ներառում է 2-ֆոսֆոգլիցերինաթթվի անցումը ֆոսֆոենոլպիրվատի: Էնոլազի ֆերմենտը, որն ակտիվանում է մագնեզիումի կատիոնների միջոցով, գործում է որպես այս գործընթացի արագացուցիչ, իսկ ֆտորիդը՝ որպես արգելակող այս դեպքում։
Տասներորդ ռեակցիան ընթանում է կապի խզմամբ և ֆոսֆատային մնացորդի էներգիան ֆոսֆոենոլպիրվիթթվից ADP-ին փոխանցելով։
Տասնմեկերորդ փուլը կապված է պիրուվիկ թթվի նվազման հետ՝ կաթնաթթվի ստացման հետ։Այս փոխակերպումը պահանջում է լակտատդեհիդրոգենազ ֆերմենտի մասնակցություն:
Ինչպե՞ս կարող եք ընդհանուր ձևով գրել գլիկոլիզը: Ռեակցիաները, որոնց կենսաքիմիան քննարկվել է վերևում, վերածվում են գլիկոլիտիկ օքսիդոռեդուկցիայի, որն ուղեկցվում է ATP մոլեկուլների ձևավորմամբ:
Գործընթացի արժեք
Մենք նայեցինք, թե ինչպես է կենսաքիմիան նկարագրում գլիկոլիզը (ռեակցիաները): Այս գործընթացի կենսաբանական նշանակությունը էներգիայի մեծ պաշարով ֆոսֆատային միացություններ ստանալն է։ Եթե առաջին փուլում ծախսվում է երկու ATP մոլեկուլ, ապա փուլը կապված է այս միացության չորս մոլեկուլների առաջացման հետ։
Ի՞նչ է նրա կենսաքիմիան: Գլիկոլիզը և գլյուկոնեոգենեզը էներգաարդյունավետ են. 2 ATP մոլեկուլը կազմում է 1 գլյուկոզայի մոլեկուլ: Գլյուկոզայից երկու թթվային մոլեկուլների առաջացման ժամանակ էներգիայի փոփոխությունը կազմում է 210 կՋ/մոլ։ 126 կՋ թողնում է ջերմության տեսքով, 84 կՋ կուտակվում է ԱԹՖ-ի ֆոսֆատային կապերում։ Տերմինալային կապն ունի 42 կՋ/մոլ էներգիայի արժեք: Նմանատիպ հաշվարկներով զբաղվում է կենսաքիմիան։ Աերոբ և անաէրոբ գլիկոլիզը ունեն 0,4 արդյունավետություն:
Հետաքրքիր փաստեր
Բազմաթիվ փորձերի արդյունքում հնարավոր եղավ պարզել յուրաքանչյուր գլիկոլիզի ռեակցիայի ճշգրիտ արժեքները, որոնք տեղի են ունենում մարդու անձեռնմխելի էրիթրոցիտներում: Գլիկոլիզի ութ ռեակցիաները մոտ են թերմոդինամիկական հավասարակշռությանը, երեք պրոցեսներ կապված են ազատ էներգիայի քանակի զգալի նվազման հետ և համարվում են անշրջելի։
Ի՞նչ է գլյուկոնեոգենեզը: Գործընթացի կենսաքիմիան բաղկացած է ածխաջրերի քայքայումից, որը տեղի է ունենում քմի քանի փուլ. Յուրաքանչյուր քայլ վերահսկվում է ֆերմենտներով: Օրինակ, հյուսվածքներում, որոնք բնութագրվում են աերոբ նյութափոխանակությամբ (սրտի, երիկամների հյուսվածքներ), այն կարգավորվում է LDH1 և LDH2 իզոֆերմենտներով: Դրանք արգելակվում են փոքր քանակությամբ պիրուվատի կողմից, ինչի արդյունքում կաթնաթթվի սինթեզն անթույլատրելի է, և ձեռք է բերվում ացետիլ-CoA-ի ամբողջական օքսիդացում եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլում։
Էլ ի՞նչն է բնութագրում անաէրոբ գլիկոլիզը: Կենսաքիմիան, օրինակ, ներառում է գործընթացում այլ ածխաջրերի ընդգրկում:
Լաբորատոր հետազոտությունների արդյունքում պարզվել է, որ սննդի հետ մարդու օրգանիզմ ներթափանցած ֆրուկտոզայի մոտ 80%-ը նյութափոխանակվում է լյարդում։ Այստեղ տեղի է ունենում նրա ֆոսֆորիլացման գործընթացը ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատ, ֆերմենտը հեքսոկինազը հանդես է գալիս որպես այս գործընթացի կատալիզատոր:
Այս գործընթացը արգելակվում է գլյուկոզի կողմից: Ստացված միացությունը մի քանի փուլով վերածվում է գլյուկոզայի՝ ուղեկցվում է ֆոսֆորաթթվի վերացումով։ Բացի այդ, հնարավոր են նրա հետագա փոխակերպումները ֆոսֆոր պարունակող այլ օրգանական միացությունների։
ATP-ի և ֆոսֆոֆրուկտոկինազի ազդեցության տակ ֆրուկտոզ-6-ֆոսֆատը կվերածվի ֆրուկտոզա-1,6-դիֆոսֆատի:
Այնուհետև այս նյութը մետաբոլիզացվում է գլիկոլիզին բնորոշ փուլերով։ Մկանները և լյարդը ունեն ketohexokinase, որը կարող է արագացնել ֆրուկտոզի ֆոսֆորիլացման գործընթացը ֆոսֆոր պարունակող միացության մեջ: Գործընթացը չի արգելափակվում գլյուկոզայով, և ստացված ֆրուկտոզա-1-ֆոսֆատը քայքայվում է կետոզա-1-ֆոսֆատ ալդոլազի ազդեցության տակ գլիցերալդեհիդի և դիհիդրոքսյացետոն ֆոսֆատի: D-գլիցերալդեհիդ տակտրիոզոկինազի ազդեցությամբ այն մտնում է ֆոսֆորիլացում, ի վերջո ազատվում են ATP մոլեկուլները և ստացվում դիհիդրոքսիացետոն ֆոսֆատ։
Բնածին անոմալիա
Կենսաքիմիկոսները կարողացել են բացահայտել որոշ բնածին անոմալիաներ, որոնք կապված են ֆրուկտոզայի նյութափոխանակության հետ: Այս երևույթը (էական ֆրուկտոզուրիա) կապված է մարմնում ketohexokinase ֆերմենտի պարունակության կենսաբանական անբավարարության հետ, հետևաբար, այս ածխաջրերի քայքայման բոլոր գործընթացները արգելակվում են գլյուկոզի կողմից: Այս խախտման հետևանքը արյան մեջ ֆրուկտոզայի կուտակումն է։ Ֆրուկտոզայի դեպքում երիկամային շեմը ցածր է, ուստի ֆրուկտոզուրիան կարող է հայտնաբերվել արյան ածխաջրերի կոնցենտրացիաների մոտ 0,73 մմոլ/լ:
Մասնակցություն գալակտոզայի կենսասինթեզին
Գալակտոզը օրգանիզմ է մտնում սննդի հետ, որը մարսողական տրակտում տրոհվում է մինչև գլյուկոզա և գալակտոզա: Նախ, այս ածխաջրը վերածվում է գալակտոզա-1-ֆոսֆատի, գործընթացը կատալիզացվում է գալակտոկինազով: Այնուհետև ֆոսֆոր պարունակող միացությունը վերածվում է գլյուկոզա-1-ֆոսֆատի: Այս փուլում ձևավորվում են նաև ուրիդին դիֆոսֆոգալակտոզա և UDP-գլյուկոզա։ Գործընթացի հետագա փուլերն ընթանում են գլյուկոզայի քայքայման նման սխեմայով։
Բացի գալակտոզային նյութափոխանակության այս ճանապարհից, հնարավոր է նաև երկրորդ սխեմա: Նախ, ձևավորվում է նաև գալակտոզա-1-ֆոսֆատ, սակայն հետագա քայլերը կապված են UTP մոլեկուլների և գլյուկոզա-1-ֆոսֆատի ձևավորման հետ:
Ածխաջրերի նյութափոխանակության հետ կապված բազմաթիվ ախտաբանական վիճակների մեջ առանձնահատուկ տեղ է գրավում գալակտոզեմիան։ Այս երեւույթը կապված է ռեցեսիվ ժառանգական հիվանդության հետ՝ հետորի դեպքում արյան շաքարի մակարդակը բարձրանում է գալակտոզայի պատճառով և հասնում 16,6 մմոլ/լ-ի։ Ընդ որում, արյան մեջ գլյուկոզայի պարունակության փոփոխություն գործնականում չի նկատվում։ Բացի գալակտոզից, նման դեպքերում արյան մեջ կուտակվում է նաեւ գալակտոզա-1-ֆոսֆատ։ Գալակտոզեմիա ախտորոշված երեխաները ունեն մտավոր հետամնացություն և նաև կատարակտ:
Քանի որ ածխաջրային նյութափոխանակության խանգարումների աճը նվազում է, պատճառը երկրորդ ճանապարհով գալակտոզայի քայքայումն է: Շնորհիվ այն բանի, որ կենսաքիմիկոսներին հաջողվել է պարզել ընթացող գործընթացի էությունը, հնարավոր եղավ զբաղվել օրգանիզմում գլյուկոզայի ոչ ամբողջական քայքայման հետ կապված խնդիրների հետ։
