Կենսաբանական օքսիդացում. Redox ռեակցիաներ. օրինակներ

2024 Հեղինակ: Angel Austin | [email protected]. Վերջին փոփոխված: 2024-01-15 17:25

Առանց էներգիայի, ոչ մի կենդանի էակ չի կարող գոյություն ունենալ: Ի վերջո, յուրաքանչյուր քիմիական ռեակցիա, յուրաքանչյուր գործընթաց պահանջում է իր ներկայությունը։ Յուրաքանչյուրի համար հեշտ է դա հասկանալ և զգալ։ Եթե ամբողջ օրը սնունդ չես ուտում, ապա երեկոյան, և հնարավոր է նաև ավելի վաղ, կսկսվեն հոգնածության, անտարբերության ախտանիշները, ուժը զգալիորեն կնվազի։

Ինչպե՞ս են տարբեր օրգանիզմներ հարմարվել էներգիա ստանալու համար: Որտեղի՞ց է այն գալիս և ի՞նչ գործընթացներ են տեղի ունենում բջջի ներսում: Փորձենք հասկանալ այս հոդվածը։

Օգանիզմների կողմից էներգիա ստանալու

Ինչպես էլ որ արարածները էներգիա են սպառում, ORR-ն (օքսիդացում-վերականգնման ռեակցիաները) միշտ հիմք են հանդիսանում: Տարբեր օրինակներ կարելի է բերել։ Ֆոտոսինթեզի հավասարումը, որն իրականացվում է կանաչ բույսերի և որոշ բակտերիաների կողմից, նույնպես OVR է։ Բնականաբար, գործընթացները կտարբերվեն՝ կախված նրանից, թե որ կենդանի էակին նկատի ունի:

Այսպիսով, բոլոր կենդանիները հետերոտրոֆներ են: Այսինքն՝ այնպիսի օրգանիզմներ, որոնք ի վիճակի չեն ինքնուրույն ձևավորել պատրաստի օրգանական միացություններ իրենց մեջդրանց հետագա պառակտումը և քիմիական կապերի էներգիայի ազատումը։

Բույսերը, ընդհակառակը, մեր մոլորակի վրա օրգանական նյութերի ամենահզոր արտադրողն են։ Հենց նրանք են իրականացնում ֆոտոսինթեզ կոչվող բարդ և կարևոր գործընթաց, որը բաղկացած է հատուկ նյութի` քլորոֆիլի ազդեցության տակ ջրից գլյուկոզայի, ածխաթթու գազի առաջացումից: Ենթամթերքը թթվածինն է, որը կյանքի աղբյուր է բոլոր աերոբ կենդանի արարածների համար։

Օքսիդացման ռեակցիաներ, որոնց օրինակները ցույց են տալիս այս գործընթացը.

6CO₂ + 6H₂O=քլորոֆիլ=C₆H ₁₀O₆ + 6O₂;

կամ

ածխածնի երկօքսիդ + ջրածնի օքսիդ՝ քլորոֆիլային պիգմենտի (ռեակցիոն ֆերմենտի) ազդեցության տակ=մոնոսաքարիդ + ազատ մոլեկուլային թթվածին։

Կան նաև մոլորակի կենսազանգվածի այնպիսի ներկայացուցիչներ, որոնք ունակ են օգտագործել անօրգանական միացությունների քիմիական կապերի էներգիան։ Դրանք կոչվում են քիմոտրոֆներ: Դրանք ներառում են բակտերիաների բազմաթիվ տեսակներ: Օրինակ՝ ջրածնի միկրոօրգանիզմները, որոնք օքսիդացնում են հողի սուբստրատի մոլեկուլները: Գործընթացը տեղի է ունենում ըստ բանաձևի.

Կենսաբանական օքսիդացման գիտելիքների զարգացման պատմություն

Էներգիայի արտադրության հիմքում ընկած գործընթացն այսօր հայտնի է: Սա կենսաբանական օքսիդացում է: Կենսաքիմիան այնքան մանրամասն է ուսումնասիրել գործողության բոլոր փուլերի նրբություններն ու մեխանիզմները, որ գրեթե ոչ մի առեղծված չի մնացել։ Այնուամենայնիվ, սա չէրմիշտ։

Առաջին հիշատակումը կենդանի էակների ներսում տեղի ունեցող ամենաբարդ փոխակերպումների մասին, որոնք բնության մեջ քիմիական ռեակցիաներ են, հայտնվեցին մոտ 18-րդ դարում: Հենց այդ ժամանակ էր, որ ֆրանսիացի հայտնի քիմիկոս Անտուան Լավուազեն իր ուշադրությունը դարձրեց այն բանի վրա, թե որքան նման են կենսաբանական օքսիդացումն ու այրումը: Նա հետևեց շնչառության ընթացքում ներծծվող թթվածնի մոտավոր ուղին և եկավ այն եզրակացության, որ օքսիդացման գործընթացները տեղի են ունենում մարմնի ներսում, միայն ավելի դանդաղ, քան դրսում տարբեր նյութերի այրման ժամանակ: Այսինքն՝ օքսիդացնող նյութը՝ թթվածնի մոլեկուլները, արձագանքում են օրգանական միացությունների, մասնավորապես՝ դրանցից ջրածնի ու ածխածնի հետ, և տեղի է ունենում ամբողջական փոխակերպում՝ միացությունների քայքայմամբ։

։

Սակայն, չնայած այս ենթադրությունն ըստ էության միանգամայն իրական է, շատ բաներ մնացին անհասկանալի: Օրինակ՝

• քանի որ պրոցեսները նման են, ուրեմն դրանց առաջացման պայմանները պետք է լինեն նույնական, բայց օքսիդացումը տեղի է ունենում մարմնի ցածր ջերմաստիճանում;
• գործողությունը չի ուղեկցվում հսկայական քանակությամբ ջերմային էներգիայի արտազատմամբ և չի առաջանում բոց;
• Կենդանի էակները պարունակում են առնվազն 75-80% ջուր, սակայն դա չի խանգարում նրանց մեջ սննդանյութերի «այրմանը»:

Տարիներ պահանջվեցին այս բոլոր հարցերին պատասխանելու և հասկանալու համար, թե իրականում ինչ է կենսաբանական օքսիդացումը:

Կային տարբեր տեսություններ, որոնք ենթադրում էին գործընթացում թթվածնի և ջրածնի առկայության կարևորությունը: Ամենատարածված և ամենահաջողներն էին.

• Բախի տեսությունը, որը կոչվում էպերօքսիդ;
• Պալադինի տեսությունը՝ հիմնված «քրոմոգենների» հայեցակարգի վրա։

Ապագայում շատ ավելի շատ գիտնականներ կային թե՛ Ռուսաստանում, թե՛ աշխարհի այլ երկրներում, ովքեր աստիճանաբար լրացումներ ու փոփոխություններ կատարեցին այն հարցին, թե ինչ է կենսաբանական օքսիդացումը։ Ժամանակակից կենսաքիմիան իրենց աշխատանքի շնորհիվ կարող է պատմել այս գործընթացի յուրաքանչյուր արձագանքի մասին։ Այս ոլորտում ամենահայտնի անուններից են՝

• Միտչել;
• Ս. Վ. Սևերին;
• Վարբուրգ;
• B. Ա. Բելիցեր;
• Լենինգեր;
• B. Պ. Սկուլաչև;
• Krebs;
• Կանաչ;
• B. Ա. Էնգելհարդ;
• Kailin և ուրիշներ:

Կենսաբանական օքսիդացման տեսակները

Քննարկվող գործընթացի երկու հիմնական տեսակ կա, որոնք տեղի են ունենում տարբեր պայմաններում: Այսպիսով, միկրոօրգանիզմների և սնկերի շատ տեսակների մեջ ստացված սննդամթերքի փոխակերպման ամենատարածված ձևը անաէրոբն է։ Սա կենսաբանական օքսիդացում է, որն իրականացվում է առանց թթվածնի հասանելիության և առանց դրա որևէ ձևի մասնակցության։ Նմանատիպ պայմաններ են ստեղծվում այնտեղ, որտեղ օդի հասանելիություն չկա՝ ստորգետնյա, փտած ենթաշերտերի, տիղմերի, կավերի, ճահիճների և նույնիսկ տիեզերքում:

Օքսիդացման այս տեսակն ունի մեկ այլ անուն՝ գլիկոլիզ: Դա նաև ավելի բարդ և աշխատատար, բայց էներգետիկ առումով հարուստ գործընթացի փուլերից մեկն է՝ աերոբիկ փոխակերպում կամ հյուսվածքային շնչառություն։ Սա քննարկվող գործընթացի երկրորդ տեսակն է: Այն հանդիպում է բոլոր աերոբ կենդանի արարածների-հետերոտրոֆների մոտ, որոնքթթվածինը օգտագործվում է շնչառության համար։

Այսպիսով կենսաբանական օքսիդացման տեսակները հետևյալն են.

1. Գլիկոլիզ, անաէրոբ ուղի: Չի պահանջում թթվածնի առկայություն և հանգեցնում է խմորման տարբեր ձևերի:
2. Հյուսվածքային շնչառություն (օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում) կամ աերոբ տեսք: Պահանջում է մոլեկուլային թթվածնի առկայություն։

Գործընթացի մասնակիցներ

Եկեք անցնենք կենսաբանական օքսիդացման պարունակող հենց այն հատկանիշների քննարկմանը: Սահմանենք հիմնական միացությունները և դրանց հապավումները, որոնք կօգտագործենք ապագայում։

1. Acetylcoenzyme-A (acetyl-CoA) օքսալաթթվի և քացախաթթվի խտացում է կոֆերմենտով, որը ձևավորվել է եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլի առաջին փուլում:
2. Կրեբսի ցիկլը (կիտրոնաթթվի ցիկլ, եռաքարբոքսիլաթթուներ) բարդ հաջորդական ռեդոքս փոխակերպումների շարք է, որն ուղեկցվում է էներգիայի արտազատմամբ, ջրածնի կրճատմամբ և ցածր մոլեկուլային քաշի կարևոր արտադրանքների ձևավորմամբ: Դա կատա- և անաբոլիզմի հիմնական օղակն է:
3. NAD և NADH - դեհիդրոգենազ ֆերմենտ, նշանակում է նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ: Երկրորդ բանաձևը մոլեկուլ է՝ կցված ջրածնով։ NADP - նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ:
4. FAD և FADN - ֆլավին ադենին դինուկլեոտիդ - դեհիդրոգենազների կոենզիմ:
5. ATP - ադենոզին տրիֆոսֆորաթթու:
6. PVC - պիրուվին թթու կամ պիրուվատ:
7. Սուկցինատ կամ սուկինաթթու, H₃PO₄− ֆոսֆորական թթու.
8. GTP − գուանոզին տրիֆոսֆատ, պուրինային նուկլեոտիդների դաս։
9. ETC - էլեկտրոնների տեղափոխման շղթա:
10. Գործընթացի ֆերմենտներ.

Այս բոլոր միացությունները կենդանի օրգանիզմների հյուսվածքներում (բջիջներում) տեղի ունեցող օքսիդացման գործընթացի անմիջական մասնակիցներ են։

Կենսաբանական օքսիդացման փուլեր. աղյուսակ

Փուլ	Գործընթացներ և նշանակություն
Գլիկոլիզ	Գործընթացի էությունը կայանում է նրանում, որ մոնոսաքարիդների թթվածնազուրկ պառակտումն է, որը նախորդում է բջջային շնչառության գործընթացին և ուղեկցվում է երկու ATP մոլեկուլի էներգիայի արտանետմամբ: Ձևավորվում է նաև պիրուվատ: Սա հետերոտրոֆի ցանկացած կենդանի օրգանիզմի սկզբնական փուլն է։ Նշանակություն ՊՎՔ-ի ձևավորման մեջ, որը մտնում է միտոքոնդրիաների քրիստոս և հանդիսանում է թթվածնով հյուսվածքների օքսիդացման սուբստրատ: Անաէրոբներում գլիկոլիզից հետո սկսվում են տարբեր տեսակի խմորման գործընթացներ։
Պիրուվատի օքսիդացում	Այս գործընթացը բաղկացած է գլիկոլիզի ընթացքում ձևավորված PVC-ի փոխակերպումից ացետիլ-CoA-ի: Այն իրականացվում է մասնագիտացված ֆերմենտային համալիր պիրուվատ դեհիդրոգենազի միջոցով: Արդյունքում ստացվում են ցետիլ-CoA մոլեկուլներ, որոնք մտնում են Կրեբսի ցիկլը: Նույն գործընթացում NAD-ը կրճատվում է NADH-ի: Տեղայնացման վայրը՝ միտոքոնդրիաների քրիստա։
Բետա ճարպաթթուների քայքայում	Այս գործընթացն իրականացվում է նախորդին զուգահեռmitochondrial cristae. Դրա էությունն այն է, որ բոլոր ճարպաթթուները վերամշակվեն ացետիլ-CoA-ի և այն մտցնեն եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլի մեջ: Սա նաև վերականգնում է NADH-ը:
Կրեբսի ցիկլ	Սկսվում է ացետիլ-CoA-ի փոխակերպմամբ կիտրոնաթթուով, որը ենթարկվում է հետագա փոխակերպումների: Ամենակարևոր փուլերից մեկը, որը ներառում է կենսաբանական օքսիդացում: Այս թթուն ենթարկվում է՝ ջրազրկում; դեկարբոքսիլացում; վերականգնում. Յուրաքանչյուր գործընթաց կատարվում է մի քանի անգամ: Արդյունք՝ GTP, ածխածնի երկօքսիդ, NADH-ի և FADH-ի կրճատված ձև 2: Միևնույն ժամանակ, կենսաբանական օքսիդացման ֆերմենտները ազատորեն տեղակայված են միտոքոնդրիալ մասնիկների մատրիցում։
Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում	Սա էուկարիոտ օրգանիզմներում միացությունների փոխակերպման վերջին քայլն է: Այս դեպքում ադենոզին դիֆոսֆատը վերածվում է ATP-ի: Դրա համար անհրաժեշտ էներգիան վերցված է այն NADH և FADH2 մոլեկուլների օքսիդացումից, որոնք ձևավորվել են նախորդ փուլերում: ETC-ի երկայնքով հաջորդական անցումների և պոտենցիալների նվազման միջոցով էներգիան հանգուցալուծվում է ATP-ի մակրոէերգիկ կապերում:

Սրանք բոլոր գործընթացներն են, որոնք ուղեկցում են կենսաբանական օքսիդացմանը՝ թթվածնի մասնակցությամբ։ Բնականաբար, դրանք ամբողջությամբ նկարագրված չեն, այլ միայն ըստ էության, քանի որ մանրամասն նկարագրության համար անհրաժեշտ է գրքի մի ամբողջ գլուխ։ Կենդանի օրգանիզմների բոլոր կենսաքիմիական գործընթացները չափազանց բազմակողմանի են և բարդ։

Գործընթացի ռեդոքս ռեակցիաներ

Օքսիդացման ռեակցիաները, որոնց օրինակները կարող են ցույց տալ վերը նկարագրված ենթաշերտի օքսիդացման գործընթացները, հետևյալն են:

1. Գլիկոլիզ՝ մոնոսաքարիդ (գլյուկոզա) + 2NAD⁺ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H⁺ + 2H ₂O + NADH.
2. Պիրուվատի օքսիդացում՝ PVC + ֆերմենտ=ածխածնի երկօքսիդ + ացետալդեհիդ: Այնուհետև հաջորդ քայլը՝ ացետալդեհիդ + կոենզիմ A=ացետիլ-CoA:
3. Կիտրոնաթթվի բազմաթիվ հաջորդական փոխակերպումներ Կրեբսի ցիկլում:

Այս ռեդոքսային ռեակցիաները, որոնց օրինակները բերված են վերևում, արտացոլում են ընթացող գործընթացների էությունը միայն ընդհանուր առումներով: Հայտնի է, որ քննարկվող միացությունները կա՛մ բարձր մոլեկուլային քաշ ունեն, կա՛մ ունեն ածխածնային մեծ կմախք, ուստի պարզապես հնարավոր չէ ամեն ինչ ներկայացնել ամբողջական բանաձեւերով։

Հյուսվածքային շնչառության էներգիայի թողարկում

Վերոնշյալ նկարագրություններից ակնհայտ է, որ դժվար չէ հաշվարկել ամբողջ օքսիդացման ընդհանուր էներգիայի ելքը։

1. Գլիկոլիզը առաջացնում է երկու ATP մոլեկուլ:
2. Պիրուվատի օքսիդացում 12 ATP մոլեկուլ։
3. 22 մոլեկուլ մեկ կիտրոնաթթվի ցիկլում:

Ներքևի գիծ. ամբողջական կենսաբանական օքսիդացումը աերոբիկ ճանապարհով տալիս է էներգիայի արտադրություն, որը հավասար է 36 ATP մոլեկուլի: Ակնհայտ է կենսաբանական օքսիդացման կարևորությունը. Հենց այդ էներգիան օգտագործվում է կենդանի օրգանիզմների կողմից կյանքի և գործունեության, ինչպես նաև նրանց մարմինները տաքացնելու, շարժման և այլ անհրաժեշտ բաների համար։

Ենթաշերտի անաէրոբ օքսիդացում

Կենսաբանական օքսիդացման երկրորդ տեսակը անաէրոբ է: Այսինքն, մեկը, որն իրականացվում է բոլորի կողմից, բայց որի վրա դադարում են որոշակի տեսակների միկրոօրգանիզմները։ Սա գլիկոլիզ է, և դրանից է, որ հստակորեն նկատվում են աերոբների և անաէրոբների միջև նյութերի հետագա փոխակերպման տարբերությունները:

Այս ուղու երկայնքով կենսաբանական օքսիդացման մի քանի քայլեր կան:

1. Գլիկոլիզ, այսինքն՝ գլյուկոզայի մոլեկուլի օքսիդացում պիրուվատի։
2. Խմորում, որը տանում է դեպի ATP վերածնում:

Խմորումը կարող է լինել տարբեր տեսակի՝ կախված ներգրավված օրգանիզմներից:

Կաթնաթթվային խմորում

Իրականացնում են կաթնաթթվային բակտերիաները և որոշ սնկերը։ Ներքեւի գիծը ՊՎՔ-ն կաթնաթթվի վերականգնումն է: Այս գործընթացը օգտագործվում է արդյունաբերության մեջ՝ ստանալու համար՝

• ֆերմենտացված կաթնամթերք;
• ֆերմենտացված բանջարեղեն և մրգեր;
• կենդանիների սիլոսներ.

Խմորման այս տեսակը մարդու կարիքների համար ամենաօգտագործվողներից է:

Ալկոհոլային խմորում

Հայտնի է մարդկանց հնուց: Գործընթացի էությունը PVC-ի փոխակերպումն է էթանոլի երկու մոլեկուլների և երկու ածխածնի երկօքսիդի: Այս արտադրանքի բերքատվության շնորհիվ խմորման այս տեսակն օգտագործվում է ստանալու համար՝

• հաց;
• գինի;
• գարեջուր;
• հրուշակեղեն և ավելին։

Այն իրականացվում է բակտերիալ բնույթի սնկերի, խմորիչի և միկրոօրգանիզմների միջոցով։

Բուտիրային խմորում

Խմորման բավականին նեղ հատուկ տեսակ: Իրականացնում են Clostridium սեռի բակտերիաները։ Եզրակացությունն այն է, որ պիրուվատի վերածումը բուտիրաթթվի է, որը սննդին տալիս է տհաճ հոտ և թթվային համ:

Հետևաբար, այս ճանապարհին հետևող կենսաբանական օքսիդացման ռեակցիաները գործնականում չեն օգտագործվում արդյունաբերության մեջ: Սակայն այս բակտերիաներն ինքնուրույն են ցանում սնունդը և վնաս պատճառում, ինչը նվազեցնում է դրանց որակը։