Նյարդային գործունեության կարգավորումը կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման և արգելակման գործընթաց է: Սկզբում այն առաջանում է որպես գրգռվածության տարրական ռեակցիա։ Էվոլյուցիայի գործընթացում նյարդահումորալ ֆունկցիաները բարդացան, ինչը հանգեցրեց նյարդային և էնդոկրին համակարգերի հիմնական ստորաբաժանումների ձևավորմանը: Այս հոդվածում մենք կուսումնասիրենք հիմնական գործընթացներից մեկը՝ արգելակումը կենտրոնական նյարդային համակարգում, դրա իրականացման տեսակներն ու մեխանիզմները։
Նյարդային հյուսվածք, դրա կառուցվածքը և գործառույթները
Կենդանական հյուսվածքների տեսակներից մեկը, որը կոչվում է նյարդային, ունի հատուկ կառուցվածք, որն ապահովում է և՛ գրգռման գործընթացը, և՛ ակտիվացնում է կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման գործառույթները: Նյարդային բջիջները կազմված են մարմնից և պրոցեսներից՝ կարճ (դենդրիտներ) և երկար (աքսոններ), որոնք ապահովում են նյարդային ազդակների փոխանցումը մի նեյրոցիտից մյուսը։ Նյարդային բջջի աքսոնի վերջը շփվում է հաջորդ նեյրոցիտի դենդրիտների հետ այն վայրերում, որոնք կոչվում են սինապսներ: Նրանք ապահովում են բիոէլեկտրական իմպուլսների փոխանցումը նյարդային հյուսվածքի միջոցով։ Եվ հուզմունքըմիշտ շարժվում է մեկ ուղղությամբ՝ աքսոնից մինչև մեկ այլ նեյրոցիտի մարմին կամ դենդրիտներ։
Եվս մեկ հատկություն, ի լրումն գրգռման, որը տեղի է ունենում նյարդային հյուսվածքում, կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակումն է: Դա մարմնի արձագանքն է գրգռիչի գործողությանը, որը հանգեցնում է շարժիչի կամ սեկրետորային գործունեության նվազմանը կամ ամբողջական դադարեցմանը, որին մասնակցում են կենտրոնախույս նեյրոնները։ Նյարդային հյուսվածքի արգելակումը կարող է առաջանալ նաև առանց նախնական գրգռման, բայց միայն արգելակող միջնորդի ազդեցության տակ, ինչպիսին է GABA-ն: Արգելակման հիմնական հաղորդիչներից է։ Այստեղ դուք կարող եք նաև անվանել այնպիսի նյութ, ինչպիսին է գլիկինը: Այս ամինաթթուն ներգրավված է արգելակման գործընթացների ուժեղացման մեջ և խթանում է գամմա-ամինաբուտիրաթթվի մոլեկուլների արտադրությունը սինապսներում:
I. Մ. Սեչենովը և նրա աշխատանքը նեյրոֆիզիոլոգիայում
Ականավոր ռուս գիտնական, ուղեղի ռեֆլեքսային գործունեության տեսության ստեղծողն ապացուցել է նյարդային համակարգի կենտրոնական մասերում բիոէլեկտրական պրոցեսներն ապաակտիվացնելու ունակ հատուկ բջջային համալիրների առկայությունը: Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման կենտրոնների հայտնաբերումը հնարավոր դարձավ Ի. Սեչենովի երեք տեսակի փորձերի կիրառման շնորհիվ։ Դրանք ներառում են՝ ուղեղի տարբեր հատվածներում կեղևի հատվածները կտրելը, գորշ նյութի առանձին տեղանքների խթանումը ֆիզիկական կամ քիմիական գործոններով (էլեկտրական հոսանք, նատրիումի քլորիդի լուծույթ), ինչպես նաև ուղեղի կենտրոնների ֆիզիոլոգիական գրգռման մեթոդ: Ի. Մ. Սեչենովը հիանալի փորձարար էր՝ կատարելով չափազանց ճշգրիտ կտրվածքներ տեսողական տուբերկուլյոզների միջև ընկած հատվածում և անմիջապեսգորտի թալամուսն ինքը: Նա նկատեց կենդանու վերջույթների շարժողական ակտիվության նվազում և ամբողջական դադարեցում։
Այսպիսով, նյարդաֆիզիոլոգը հայտնաբերել է նյարդային պրոցեսի հատուկ տեսակ՝ արգելակում կենտրոնական նյարդային համակարգում։ Մենք ավելի մանրամասն կքննարկենք դրա ձևավորման տեսակներն ու մեխանիզմները հաջորդ բաժիններում, և այժմ մենք ևս մեկ անգամ կկենտրոնանանք այս փաստի վրա. այնպիսի բաժանմունքներում, ինչպիսիք են մեդուլլա երկարավուն և տեսողական տուբերկուլյոզները, կա մի տեղ, որը կոչվում է արգելակիչ կամ « Սեչենով» կենտրոն։ Գիտնականը դրա առկայությունը ապացուցել է նաեւ ոչ միայն կաթնասունների, այլեւ մարդկանց մոտ։ Ավելին, Ի. Մ. Սեչենովը հայտնաբերել է արգելակող կենտրոնների տոնիկ գրգռման ֆենոմենը։ Այս գործընթացով նա հասկացավ կենտրոնախույս նեյրոնների և դրանց հետ կապված մկանների, ինչպես նաև արգելակման նյարդային կենտրոնների թեթև գրգռումը:
Նյարդային գործընթացները փոխազդո՞ւմ են:
Ականավոր ռուս ֆիզիոլոգներ Ի. Պ. Պավլովի և Ի. Մ. Սեչենովի հետազոտությունն ապացուցեց, որ կենտրոնական նյարդային համակարգի աշխատանքը բնութագրվում է մարմնի ռեֆլեքսային ռեակցիաների համակարգմամբ։ Կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման և արգելակման գործընթացների փոխազդեցությունը հանգեցնում է մարմնի գործառույթների համակարգված կարգավորմանը՝ շարժիչային գործունեություն, շնչառություն, մարսողություն, արտազատում: Բիոէլեկտրական պրոցեսները միաժամանակ տեղի են ունենում նյարդային կենտրոններում և կարող են հետևողականորեն փոխվել ժամանակի ընթացքում: Սա ապահովում է արձագանքման ռեֆլեքսների հարաբերակցությունը և ժամանակին փոխանցումը ներքին և արտաքին միջավայրից եկող ազդանշաններին: Նեյրոֆիզիոլոգների կողմից իրականացված բազմաթիվ փորձեր հաստատել են այն փաստը, որ կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռումը և արգելակումըառանցքային նյարդային երեւույթներ, որոնք հիմնված են որոշակի օրինաչափությունների վրա։ Անդրադառնանք դրանց ավելի մանրամասն։
Ուղեղի ծառի կեղևի նյարդային կենտրոններն ի վիճակի են բաշխել երկու տեսակի պրոցեսները նյարդային համակարգով մեկ: Այս հատկությունը կոչվում է գրգռման կամ արգելակման ճառագայթում: Հակառակ երեւույթը ուղեղի այն տարածքի կրճատումն է կամ սահմանափակումը, որը տարածում է կենսաիմպուլսները: Դա կոչվում է կենտրոնացում: Պայմանավորված շարժիչ ռեֆլեքսների ձևավորման ընթացքում գիտնականները դիտում են երկու տեսակի փոխազդեցություններ: Շարժիչային հմտությունների ձևավորման սկզբնական փուլում գրգռման ճառագայթման պատճառով մի քանի մկանային խմբեր միաժամանակ կծկվում են՝ պարտադիր կերպով չմասնակցելով ձևավորվող շարժիչ ակտի կատարմանը։ Միայն ֆիզիկական շարժումների ձևավորված համալիրի կրկնվող կրկնություններից հետո (չմշկասահք, դահուկասահք, հեծանվավազք), կեղևի հատուկ նյարդային օջախներում գրգռման գործընթացների կենտրոնացման արդյունքում մարդկային բոլոր շարժումները դառնում են խիստ համակարգված։
Նյարդային կենտրոնների աշխատանքի մեջ անցում կարող է առաջանալ նաև ինդուկցիայի պատճառով: Այն դրսևորվում է, երբ բավարարվում է հետևյալ պայմանը՝ նախ կա արգելակման կամ գրգռման կենտրոնացում, և այդ գործընթացները պետք է բավարար ուժ ունենան։ Գիտության մեջ հայտնի են ինդուկցիայի երկու տեսակ՝ S-փուլ (կենտրոնական նյարդային համակարգում կենտրոնական արգելակումը ուժեղացնում է գրգռումը) և բացասական ձև (գրգռումը առաջացնում է արգելակման գործընթացը): Կա նաև հաջորդական ինդուկցիա։ Այս դեպքում նյարդային գործընթացը հակադարձվում է հենց նյարդային կենտրոնում: Հետազոտություննեյրոֆիզիոլոգներն ապացուցել են այն փաստը, որ բարձրակարգ կաթնասունների և մարդկանց վարքագիծը որոշվում է գրգռման և արգելակման նյարդային գործընթացների ինդուկցիայի, ճառագայթման և կենտրոնացման երևույթներով։
Անվերապահ արգելակում
Եկեք ավելի մանրամասն քննարկենք կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման տեսակները և անդրադառնանք դրա ձևին, որը բնորոշ է ինչպես կենդանիներին, այնպես էլ մարդկանց: Տերմինն ինքն առաջարկել է Ի. Պավլովը։ Գիտնականն այս գործընթացը համարել է նյարդային համակարգի բնածին հատկություններից մեկը և առանձնացրել է դրա երկու տեսակ՝ մարող և հաստատուն։ Անդրադառնանք դրանց ավելի մանրամասն։
Ենթադրենք, որ կեղևում կա գրգռման կիզակետ, որն իմպուլսներ է առաջացնում դեպի աշխատանքային օրգան (մկաններ, գեղձերի արտազատող բջիջներ): Արտաքին կամ ներքին միջավայրի պայմանների փոփոխությունների պատճառով առաջանում է ուղեղային ծառի կեղևի մեկ այլ հուզված տարածք: Այն արտադրում է ավելի մեծ ինտենսիվության բիոէլեկտրական ազդանշաններ, որոնք արգելակում են գրգռումը նախկինում ակտիվ նյարդային կենտրոնում և դրա ռեֆլեքսային աղեղը: Կենտրոնական նյարդային համակարգում մարող արգելակումը հանգեցնում է նրան, որ կողմնորոշման ռեֆլեքսի ինտենսիվությունը աստիճանաբար նվազում է: Սրա բացատրությունը հետևյալն է. առաջնային գրգռիչն այլևս չի առաջացնում գրգռման գործընթաց աֆերենտ նեյրոնի ընկալիչների մեջ։
Մեկ այլ տեսակի արգելակում, որը նկատվում է ինչպես մարդկանց, այնպես էլ կենդանիների մոտ, ցույց է տալիս 1904 թվականին Նոբելյան մրցանակի դափնեկիր Ի. Պ. Պավլովի իրականացրած փորձը։ Շանը կերակրելիս (այտից հանված ֆիստուլը) փորձարարները միացրել են սուր ձայնային ազդանշան՝ ֆիստուլայից թքի արտազատումը դադարեց։ Գիտնականը արգելակման այս տեսակն անվանել է տրանսցենդենտալ։
Լինելով բնածին հատկություն՝ արգելակում է կենտրոնական նյարդային համակարգումընթանում է անվերապահ ռեֆլեքսային մեխանիզմով: Այն բավականին պասիվ է և չի առաջացնում մեծ քանակությամբ էներգիայի սպառում՝ հանգեցնելով պայմանավորված ռեֆլեքսների դադարեցմանը։ Մշտական անվերապահ արգելակումը ուղեկցվում է բազմաթիվ հոգեսոմատիկ հիվանդություններով՝ դիսկինեզիաներ, սպաստիկ և թուլացած կաթված:
Ի՞նչ է խամրող արգելակը
Շարունակելով ուսումնասիրել կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման մեխանիզմները՝ դիտարկենք, թե որն է դրա տեսակներից մեկը, որը կոչվում է մարման արգելակ։ Հայտնի է, որ կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը մարմնի արձագանքն է նոր կողմնակի ազդանշանի ազդեցությանը: Այս դեպքում գլխուղեղի կեղեւում ձեւավորվում է նյարդային կենտրոն, որը գրգռված վիճակում է։ Այն կազմում է ռեֆլեքսային աղեղ, որը պատասխանատու է մարմնի ռեակցիայի համար և կոչվում է կողմնորոշման ռեֆլեքս։ Այս ռեֆլեքսային ակտն առաջացնում է պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում, որը տեղի է ունենում տվյալ պահին: Կողմնակի գրգռիչի կրկնվող կրկնությունից հետո ռեֆլեքսը, որը կոչվում է ինդիկատիվ, աստիճանաբար նվազում է և վերջապես անհետանում: Սա նշանակում է, որ այն այլևս չի առաջացնում պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում։ Այս ազդանշանը կոչվում է խամրող արգելակ:
Այսպիսով, պայմանավորված ռեֆլեքսների արտաքին արգելակումը կապված է մարմնի վրա կողմնակի ազդանշանի ազդեցության հետ և հանդիսանում է կենտրոնական և ծայրամասային նյարդային համակարգի բնածին հատկություն։ Հանկարծակի կամ նոր գրգռումը, օրինակ՝ ցավի սենսացիա, կողմնակի ձայն, լուսավորության փոփոխություն, ոչ միայն առաջացնում է կողմնորոշիչ ռեֆլեքս, այլ նաև նպաստում է պայմանավորվածության թուլացմանը կամ նույնիսկ ամբողջական դադարեցմանը։ռեֆլեքսային աղեղ, որը ներկայումս ակտիվ է: Եթե կողմնակի ազդանշանը (բացառությամբ ցավի) բազմիցս է գործում, պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակումը ավելի քիչ է դրսևորվում: Նյարդային պրոցեսի անվերապահ ձևի կենսաբանական դերն է իրականացնել մարմնի արձագանքը գրգռիչին, որն այս պահին ամենակարևորն է։
Ներքին արգելակում
Նրա մյուս անվանումը, որն օգտագործվում է բարձր նյարդային ակտիվության ֆիզիոլոգիայում, պայմանավորված արգելակում է: Նման գործընթացի առաջացման հիմնական նախադրյալը արտաքին աշխարհից եկող ազդանշանների ամրապնդման բացակայությունն է բնածին ռեֆլեքսներով՝ մարսողական, թքային։ Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման գործընթացները, որոնք առաջացել են այս պայմաններում, պահանջում են որոշակի ժամանակային ընդմիջում: Դիտարկենք դրանց տեսակները ավելի մանրամասն:
Օրինակ, դիֆերենցիալ արգելակումը տեղի է ունենում որպես արձագանք շրջակա միջավայրի ազդանշաններին, որոնք ամպլիտուդով, ինտենսիվությամբ և ուժով համընկնում են պայմանավորված գրգռիչին: Նյարդային համակարգի և շրջակա աշխարհի փոխազդեցության այս ձևը թույլ է տալիս մարմնին ավելի նուրբ տարբերակել գրգռիչները և դրանց ամբողջականությունից առանձնացնել այն մեկը, որն ամրապնդվում է բնածին ռեֆլեքսով: Օրինակ, 15 Հց ուժգնությամբ զանգի ձայնի վրա, որն ապահովված է սննդի հետ սնուցող սարքով, շունը զարգացրեց թքային պայմանավորված ռեակցիա: Եթե կենդանու վրա մեկ այլ ձայնային ազդանշան կիրառվի՝ 25 Հց ուժգնությամբ, առանց այն սննդի միջոցով ամրապնդելու, փորձերի առաջին շարքում թուքը կթողարկվի շան ֆիստուլայից երկու պայմանավորված գրգռիչների վրա: Որոշ ժամանակ անց կենդանին կտարբերի այդ ազդանշանները, և ֆիստուլից ստացված թուքը կդադարի արտազատվել 25 Հց հզորությամբ ձայնի վրա, այսինքն.կզարգանա դիֆերենցիալ արգելակում։
Ազատել ուղեղը տեղեկատվությունից, որը կորցրել է իր կենսական դերը մարմնի համար. այս ֆունկցիան հենց իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման միջոցով: Ֆիզիոլոգիան էմպիրիկորեն ապացուցել է, որ պայմանավորված շարժիչային արձագանքները, որոնք լավ ամրագրված են զարգացած հմտություններով, կարող են պահպանվել մարդու ողջ կյանքի ընթացքում, օրինակ՝ չմուշկներով սահելը, հեծանվավազքը:
Ամփոփելով՝ կարելի է ասել, որ կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման գործընթացները օրգանիզմի որոշակի ռեակցիաների թուլացումն է կամ դադարեցումը։ Նրանք մեծ նշանակություն ունեն, քանի որ մարմնի բոլոր ռեֆլեքսները շտկվում են փոփոխված պայմաններին համապատասխան, և եթե պայմանավորված ազդանշանը կորցրել է իր արժեքը, ապա դրանք կարող են նույնիսկ ամբողջովին անհետանալ: Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման տարբեր տեսակները հիմնարար են մարդու հոգեկանի այնպիսի կարողությունների համար, ինչպիսիք են ինքնատիրապետումը, տարբերվող խթանները և սպասումները:
Նյարդային գործընթացի հետաձգված դիտում
Էմպիրիկորեն դուք կարող եք ստեղծել մի իրավիճակ, երբ մարմնի արձագանքը արտաքին միջավայրից ստացված պայմանավորված ազդանշանին դրսևորվի նույնիսկ անվերապահ գրգռիչների, օրինակ՝ սննդի ազդեցության տակ ընկնելուց առաջ: Պայմանավորված ազդանշանի ազդեցության սկզբի (լույս, ձայն, օրինակ, մետրոնոմի զարկեր) և ուժեղացման պահի միջև ընկած ժամանակահատվածի ավելացմամբ մինչև երեք րոպե, թուքի արտազատումը վերը նշված պայմանավորված գրգռիչներին ավելի ու ավելի է տեղի ունենում: հետաձգվում է և դրսևորվում է միայն այն պահին, երբ կենդանու առջև հայտնվում է սննդով սնուցող: Պայմանավորված ազդանշանի արձագանքման հետաձգումը բնութագրում է կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման գործընթացները, որոնք կոչվում են հետաձգված.մի ձև, որի հոսքի ժամանակը համապատասխանում է անվերապահ գրգռիչի հետաձգման միջակայքին, ինչպիսին է սնունդը:
Արգելակման արժեքը կենտրոնական նյարդային համակարգում
Մարդու մարմինը, պատկերավոր ասած, գտնվում է արտաքին և ներքին միջավայրի հսկայական թվով գործոնների «ատրճանակի տակ», որոնց նա ստիպված է արձագանքել և ձևավորել բազմաթիվ ռեֆլեքսներ։ Նրանց նյարդային կենտրոնները և աղեղները ձևավորվում են ուղեղում և ողնուղեղում: Նյարդային համակարգի գերծանրաբեռնվածությունը գլխուղեղի կեղևի մեծ քանակությամբ հուզված կենտրոններով բացասաբար է անդրադառնում մարդու հոգեկան առողջության վրա, ինչպես նաև նվազեցնում է նրա կատարողականությունը։
Մարդու վարքագծի կենսաբանական հիմքը
Նյարդային հյուսվածքի երկու տեսակի ակտիվությունը՝ ինչպես գրգռումը, այնպես էլ արգելակումը կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձրագույն նյարդային գործունեության հիմքն են։ Այն որոշում է մարդու մտավոր գործունեության ֆիզիոլոգիական մեխանիզմները: Բարձրագույն նյարդային գործունեության ուսմունքը ձևակերպել է Ի. Պ. Պավլովը։ Նրա ժամանակակից մեկնաբանությունը հետևյալն է՝
Կենտրոնական նյարդային համակարգի գրգռումը և արգելակումը, որը տեղի է ունենում փոխազդեցության ժամանակ, ապահովում է բարդ մտավոր գործընթացներ՝ հիշողություն, մտածողություն, խոսք, գիտակցություն, ինչպես նաև ձևավորում է մարդու բարդ վարքային ռեակցիաներ:
Ուսման, աշխատանքի, հանգստի գիտականորեն հիմնավորված եղանակ կազմելու համար գիտնականները կիրառում են բարձրագույն նյարդային գործունեության օրենքների իմացությունը:
Այնպիսի ակտիվ նյարդային գործընթացի կենսաբանական նշանակությունը, ինչպիսին արգելակումն է, կարելի է որոշել հետևյալ կերպ. Արտաքին և ներքին միջավայրի պայմանների փոփոխություններ (ամրապնդման բացակայությունպայմանավորված ազդանշան բնածին ռեֆլեքսով) ենթադրում է մարդու մարմնում հարմարվողական մեխանիզմների համարժեք փոփոխություններ: Հետևաբար, ձեռք բերված ռեֆլեքսային ակտը արգելակվում է (մարվում) կամ ընդհանրապես անհետանում, քանի որ այն դառնում է մարմնի համար անհամապատասխան:
Ի՞նչ է քունը
I. Պ. Պավլովն իր աշխատություններում փորձնականորեն ապացուցել է այն փաստը, որ կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման գործընթացները և քունը նույն բնույթ են կրում։ Մարմնի արթնության շրջանում ուղեղային ծառի կեղևի ընդհանուր գործունեության ֆոնի վրա դեռևս ախտորոշվում են նրա առանձին հատվածները, որոնք ծածկված են ներքին արգելակմամբ։ Քնի ժամանակ այն ճառագում է ուղեղի կիսագնդերի ամբողջ մակերեսով՝ հասնելով ենթակեղևային գոյացություններին՝ տեսողական տուբերկուլյոզներին (թալամուս), հիպոթալամուսին, ցանցաթաղանթային գոյացությանը և լիմբիկ համակարգին։ Ինչպես նշեց նշանավոր նեյրոֆիզիոլոգ Պ. Կ. Անոխինը, կենտրոնական նյարդային համակարգի բոլոր վերը նշված հատվածները, որոնք պատասխանատու են վարքագծային ոլորտի, հույզերի և բնազդների համար, նվազեցնում են իրենց ակտիվությունը քնի ժամանակ: Սա ենթադրում է կեղևի տակից եկող նյարդային ազդակների առաջացման նվազում: Այսպիսով, կեղեւի ակտիվացումը նվազում է։ Սա ապահովում է հանգստի և նյութափոխանակության վերականգնման հնարավորություն ինչպես մեծ ուղեղի նեյրոցիտներում, այնպես էլ ամբողջ մարմնում:
Այլ գիտնականների (Հեսս, Էկոնոմո) փորձը սահմանել է նյարդային բջիջների հատուկ համալիրներ, որոնք ներառված են տեսողական տուբերկուլյոզների ոչ սպեցիֆիկ միջուկներում: Դրանցում ախտորոշված գրգռման պրոցեսները հանգեցնում են կեղևի բիոռիթմերի հաճախականության նվազմանը, ինչը կարելի է համարել անցում ակտիվ վիճակից։(արթնանալ) քնել. Ուղեղի այնպիսի մասերի ուսումնասիրությունները, ինչպիսիք են Սիլվիուսի ջրատարը և երրորդ փորոքը, գիտնականներին դրդել են քնի կարգավորման կենտրոնի գաղափարին: Այն անատոմիկորեն կապված է ուղեղի այն հատվածի հետ, որը պատասխանատու է արթնության համար։ Կեղևի այս տեղանքի պարտությունը տրավմայի կամ մարդկանց մոտ ժառանգական խանգարումների հետևանքով հանգեցնում է անքնության պաթոլոգիական վիճակների։ Մենք նաև նշում ենք այն փաստը, որ օրգանիզմի համար այնպիսի կենսականորեն կարևոր արգելակման գործընթացի կարգավորումը, ինչպիսին քունն է, իրականացվում է դիէնցեֆալոնի և ենթակեղևային միջուկների նյարդային կենտրոնների կողմից՝ պոչիկ, նուշաձև, ցանկապատ և ոսպնյակ։
:
