Քլորոպլաստները թաղանթային կառուցվածքներ են, որոնցում տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ: Բարձրագույն բույսերում և ցիանոբակտերիաներում այս գործընթացը թույլ տվեց մոլորակին պահպանել կյանքին աջակցելու կարողությունը՝ օգտագործելով ածխածնի երկօքսիդը և լրացնելով թթվածնի կոնցենտրացիան: Ֆոտոսինթեզն ինքնին տեղի է ունենում այնպիսի կառույցներում, ինչպիսիք են թիլաոիդները: Սրանք քլորոպլաստների թաղանթային «մոդուլներ» են, որոնցում տեղի է ունենում պրոտոնի փոխանցում, ջրի ֆոտոլիզ, գլյուկոզա և ATP սինթեզ։
Բույսերի քլորոպլաստների կառուցվածքը
Քլորոպլաստները կոչվում են կրկնակի թաղանթային կառուցվածքներ, որոնք տեղակայված են բույսերի բջիջների և քլամիդոմոնաների ցիտոպլազմայում: Ի հակադրություն, ցիանոբակտերիալ բջիջները ֆոտոսինթեզ են իրականացնում թիլաոիդներում, այլ ոչ թե քլորոպլաստներում։ Սա թերզարգացած օրգանիզմի օրինակ է, որն ի վիճակի է ապահովել իր սնուցումը ցիտոպլազմայի ելուստների վրա տեղակայված ֆոտոսինթեզի ֆերմենտների միջոցով:
Ըստ կառուցվածքի՝ քլորոպլաստը երկթաղանթ օրգանել է՝ պղպջակի տեսքով։ Դրանք մեծ քանակությամբ գտնվում են ֆոտոսինթետիկ բույսերի բջիջներում և զարգանում են միայն այն դեպքում, երբշփում ուլտրամանուշակագույն լույսի հետ. Քլորոպլաստի ներսում նրա հեղուկ ստրոման է: Իր բաղադրությամբ այն հիշեցնում է հիալոպլազմա և բաղկացած է 85% ջրից, որի մեջ լուծվում են էլեկտրոլիտները, իսկ սպիտակուցները՝ կասեցված։ Քլորոպլաստների ստրոման պարունակում է թիլաոիդներ, կառուցվածքներ, որոնցում ֆոտոսինթեզի լուսային և մութ փուլերն ուղղակիորեն ընթանում են:
Քլորոպլաստ ժառանգական ապարատ
Թիլաոիդների կողքին կան օսլայով հատիկներ, որոնք ֆոտոսինթեզի արդյունքում ստացված գլյուկոզայի պոլիմերացման արդյունք են։ Սթրոմայում ազատ են պլաստիդային ԴՆԹ-ն՝ ցրված ռիբոսոմների հետ միասին: Կարող են լինել մի քանի ԴՆԹ մոլեկուլներ: Նրանք կենսասինթետիկ ապարատի հետ միասին պատասխանատու են քլորոպլաստների կառուցվածքի վերականգնման համար։ Դա տեղի է ունենում առանց բջջային միջուկի ժառանգական տեղեկատվության օգտագործման: Այս երևույթը նաև հնարավորություն է տալիս դատել քլորոպլաստների ինքնուրույն աճի և վերարտադրության հնարավորության մասին բջիջների բաժանման դեպքում։ Հետևաբար, քլորոպլաստները, որոշ առումներով, կախված չեն բջջի միջուկից և ներկայացնում են, ասես, թերզարգացած սիմբիոտիկ օրգանիզմ։
Թիլաոիդների կառուցվածքը
Թիլակոիդները սկավառակաձև թաղանթային կառուցվածքներ են, որոնք տեղակայված են քլորոպլաստների ստրոմայում: Ցիանոբակտերիաներում դրանք ամբողջությամբ տեղակայված են ցիտոպլազմային մեմբրանի ներխուժման վրա, քանի որ չունեն անկախ քլորոպլաստներ։ Գոյություն ունեն թիլաոիդների երկու տեսակ՝ առաջինը լյումենով թիլաոիդ է, իսկ երկրորդը՝ շերտավոր։ Լյումենով թիլաոիդն ավելի փոքր տրամագծով է և սկավառակ է։ Ուղղահայաց դասավորված մի քանի թիլաոիդներ կազմում են գրանա:
Շերտավոր թիլակոիդները լայն թիթեղներ են, որոնք չունեն լույս: Բայց դրանք հարթակ են, որին կցված են բազմաթիվ հատիկներ: Դրանցում ֆոտոսինթեզը գործնականում տեղի չի ունենում, քանի որ դրանք անհրաժեշտ են ամուր կառուցվածք ձևավորելու համար, որը դիմացկուն է բջջի մեխանիկական վնասմանը: Ընդհանուր առմամբ, քլորոպլաստները կարող են պարունակել 10-ից 100 թիլաոիդներ՝ ֆոտոսինթեզի ունակ լույսով: Թիլակոիդներն իրենք են ֆոտոսինթեզի համար պատասխանատու տարրական կառուցվածքները:
Թիլակոիդների դերը ֆոտոսինթեզի մեջ
Ֆոտոսինթեզի ամենակարևոր ռեակցիաները տեղի են ունենում թիլաոիդներում: Առաջինը ջրի մոլեկուլի ֆոտոլիզի պառակտումն է և թթվածնի սինթեզը։ Երկրորդը պրոտոնի անցումն է մեմբրանի միջով ցիտոքրոմ b6f մոլեկուլային համալիրի և էլեկտրատրանսպորտային շղթայի միջով: Նաև թիլաոիդներում տեղի է ունենում բարձր էներգիայի ATP մոլեկուլի սինթեզ։ Այս գործընթացը տեղի է ունենում պրոտոնային գրադիենտի օգտագործմամբ, որը ձևավորվել է թիլաոիդ թաղանթի և քլորոպլաստային ստրոմայի միջև: Սա նշանակում է, որ թիլաոիդների գործառույթները հնարավորություն են տալիս իրականացնել ֆոտոսինթեզի ամբողջ լուսային փուլը։
Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլ
Ֆոտոսինթեզի գոյության անհրաժեշտ պայմանը թաղանթային ներուժ ստեղծելու կարողությունն է։ Այն ձեռք է բերվում էլեկտրոնների և պրոտոնների փոխանցման միջոցով, որի շնորհիվ ստեղծվում է H + գրադիենտ, որը 1000 անգամ ավելի մեծ է, քան միտոքոնդրիումային թաղանթներում։ Ավելի ձեռնտու է ջրի մոլեկուլներից էլեկտրոններ և պրոտոններ վերցնել՝ բջջում էլեկտրաքիմիական ներուժ ստեղծելու համար: Թիլաոիդ թաղանթների վրա ուլտրամանուշակագույն ֆոտոնի ազդեցությամբ դա հասանելի է դառնում: Էլեկտրոնը նոկաուտի է ենթարկվում ջրի մեկ մոլեկուլից, որըձեռք է բերում դրական լիցք, և, հետևաբար, այն չեզոքացնելու համար անհրաժեշտ է մեկ պրոտոն գցել։ Արդյունքում ջրի 4 մոլեկուլ բաժանվում է էլեկտրոնների, պրոտոնների և ձևավորում թթվածին։
Ֆոտոսինթեզի գործընթացների շղթա
Ջրի ֆոտոլիզից հետո թաղանթը վերալիցքավորվում է։ Թիլաոիդները կառուցվածքներ են, որոնք պրոտոնների փոխանցման ժամանակ կարող են ունենալ թթվային pH: Այս պահին քլորոպլաստի ստրոմայում pH-ը փոքր-ինչ ալկալային է: Սա առաջացնում է էլեկտրաքիմիական ներուժ, որը հնարավոր է դարձնում ATP-ի սինթեզը: Ադենոզին տրիֆոսֆատի մոլեկուլները հետագայում կօգտագործվեն էներգիայի կարիքների և ֆոտոսինթեզի մութ փուլի համար: Մասնավորապես, ATP-ն բջջի կողմից օգտագործվում է ածխաթթու գազի օգտագործման համար, որը ձեռք է բերվում դրա խտացման և դրանց հիման վրա գլյուկոզայի մոլեկուլների սինթեզով:
Մութ փուլում NADP-H+-ը կրճատվում է մինչև NADP: Ընդհանուր առմամբ, մեկ գլյուկոզայի մոլեկուլի սինթեզը պահանջում է 18 ATP մոլեկուլ, 6 ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլ և 24 ջրածնի պրոտոն։ Սա պահանջում է 24 ջրի մոլեկուլների ֆոտոլիզ՝ ածխածնի երկօքսիդի 6 մոլեկուլ օգտագործելու համար: Այս գործընթացը թույլ է տալիս ազատել թթվածնի 6 մոլեկուլ, որոնք հետագայում կօգտագործվեն այլ օրգանիզմների կողմից իրենց էներգետիկ կարիքների համար։ Միևնույն ժամանակ, թիլաոիդները (կենսաբանության մեջ) թաղանթային կառուցվածքի օրինակ են, որը թույլ է տալիս օգտագործել արևային էներգիան և pH գրադիենտով տրանսմեմբրանային ներուժը՝ դրանք վերածելու քիմիական կապերի էներգիայի:
:
