«քրոմոսոմ» հասկացությունն այնքան էլ նոր չէ գիտության մեջ, որքան կարող է թվալ առաջին հայացքից: Առաջին անգամ այս տերմինն առաջարկվել է էուկարիոտիկ բջջի ներմիջուկային կառուցվածքը նշանակելու համար ավելի քան 130 տարի առաջ մորֆոլոգ Վ. Վալդեյերի կողմից: Անվան մեջ ներառված է ներբջջային կառուցվածքի՝ հիմնական ներկերով ներկելու ունակությունը։
Առաջին հերթին… Ի՞նչ է քրոմատինը:
Քրոմատինը նուկլեոպրոտեինային համալիր է: Մասնավորապես, քրոմատինը պոլիմեր է, որը ներառում է հատուկ քրոմոսոմային սպիտակուցներ, նուկլեոսոմներ և ԴՆԹ։ Սպիտակուցները կարող են կազմել քրոմոսոմի զանգվածի մինչև 65%-ը։ Քրոմատինը դինամիկ մոլեկուլ է և կարող է ընդունել հսկայական թվով կոնֆիգուրացիաներ։
Քրոմատինի սպիտակուցները կազմում են նրա զանգվածի զգալի մասը և բաժանվում են երկու խմբի՝
- Հիստոնային սպիտակուցներ - իրենց բաղադրության մեջ պարունակում են հիմնական ամինաթթուներ (օրինակ՝ արգինին և լիզին): Հիստոնների դասավորությունը քաոսային է՝ բլոկների տեսքով ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ողջ երկարությամբ:
- Ոչ հիստոնային սպիտակուցներ (հիստոնների ընդհանուր թվի մոտ 1/5-ը) - միջուկային սպիտակուցներ ենմատրիցա, որը կառուցվածքային ցանց է կազմում միջֆազային միջուկում։ Հենց նա է հիմքը, որը որոշում է միջուկի մորֆոլոգիան և նյութափոխանակությունը։
Ներկայումս ցիտոգենետիկայի մեջ քրոմատինը բաժանվում է երկու տեսակի՝ հետերոքրոմատին և էուխրոմատին: Քրոմատինի բաժանումը երկու տեսակի տեղի է ունեցել յուրաքանչյուր տեսակի հատուկ ներկանյութերով ներկելու ունակության պատճառով: Սա արդյունավետ ԴՆԹ պատկերավորման տեխնիկա է, որն օգտագործվում է բջջաբանների կողմից:
Հետերոքրոմատին
Հետերոքրոմատինը միջֆազում մասամբ խտացված քրոմոսոմի մի մասն է: Ֆունկցիոնալ առումով հետերոքրոմատինը արժեք չունի, քանի որ այն ակտիվ չէ, հատկապես տրանսկրիպցիայի հետ կապված: Բայց նրա լավ ներկելու ունակությունը լայնորեն օգտագործվում է հյուսվածաբանական հետազոտություններում:
Հետերոքրոմատինի կառուցվածքը
Հետերոքրոմատինն ունի պարզ կառուցվածք (տես նկարը):
Հետերոքրոմատինը փաթեթավորված է գնդիկների մեջ, որոնք կոչվում են նուկլեոսոմներ: Նուկլեոսոմները ձևավորում են ավելի խիտ կառուցվածքներ և այդպիսով «խանգարում» են ԴՆԹ-ից տեղեկություններ կարդալուն։ Հետերոքրոմատինը ձևավորվում է լիզին 9-ում H3 հիստոնի մեթիլացման գործընթացում և այնուհետև կապված է սպիտակուց 1-ի հետ (HP1 - Հետերոքրոմատին սպիտակուց 1): Նաև փոխազդում է այլ սպիտակուցների, այդ թվում՝ H3K9-մեթիլտրանսֆերազների հետ։ Այսքան մեծ քանակությամբ սպիտակուցային փոխազդեցություններ միմյանց հետ պայման է հետերոքրոմատինի պահպանման և դրա բաշխման համար։ ԴՆԹ-ի առաջնային կառուցվածքը չի ազդում հետերոքրոմատինի ձևավորման վրա։
Հետերոքրոմատինը ոչ միայն առանձին մասեր է, այլ նաև ամբողջ քրոմոսոմներ, որոնք խտացված վիճակում են մնում ամբողջ բջջային ցիկլի ընթացքում։ Նրանք գտնվում են S-փուլում և ենթակա են վերարտադրության: Գիտնականները կարծում են, որ հետերոքրոմատինային շրջանները չեն կրում այն գեները, որոնք կոդավորում են սպիտակուցը, կամ նման գեների թիվը շատ փոքր է։ Նման գեների փոխարեն հետերոքրոմատինի նուկլեոտիդային հաջորդականությունները հիմնականում բաղկացած են պարզ կրկնություններից։
Հետերոքրոմատինի տեսակները
Հետերոքրոմատինը երկու տեսակի է՝ ֆակուլտատիվ և կառուցվածքային։
- Ֆակուլտատիվ հետերոքրոմատինը քրոմատին է, որը ձևավորվում է նույն տեսակի երկու քրոմոսոմներից մեկի պարույրի ձևավորման ժամանակ, այն միշտ չէ, որ հետերոքրոմատ է, բայց երբեմն: Այն պարունակում է ժառանգական տեղեկություններով գեներ։ Այն կարդացվում է, երբ այն մտնում է euchromatic վիճակ: Ֆակուլտատիվ հետերոքրոմատինի խտացված վիճակը ժամանակավոր երեւույթ է: Սա է նրա հիմնական տարբերությունը կառուցվածքայինից։ Ֆակուլտատիվ հետերոքրոմատինի օրինակ է քրոմատինի մարմինը, որը որոշում է իգական սեռը։ Քանի որ նման կառուցվածքը բաղկացած է սոմատիկ բջիջների երկու հոմոլոգ X-քրոմոսոմներից, դրանցից մեկը կարող է պարզապես ձևավորել ֆակուլտատիվ հետերոքրոմատին:
- Կառուցվածքային հետերոքրոմատինը կառուցվածք է, որը ձևավորվում է խիստ ոլորված վիճակում: Այն պահպանվում է ամբողջ ցիկլի ընթացքում: Ինչպես նշվեց վերևում, կառուցվածքային հետերոքրոմատինի խտացված վիճակը մշտական երևույթ է, ի տարբերություն կամընտիրի: Կառուցվածքային հետերոքրոմատինը նույնպես կոչվում էկառուցվածքային, այն լավ հայտնաբերվում է C- գույնով: Այն գտնվում է միջուկից հեռու և զբաղեցնում է ցենտրոմերային շրջանները, սակայն երբեմն տեղայնացված է քրոմոսոմի այլ շրջաններում։ Հաճախ, ինտերֆազի ընթացքում, կարող է առաջանալ կառուցվածքային հետերոքրոմատինի տարբեր հատվածների ագրեգացիա, որի արդյունքում ձևավորվում են քրոմոցենտներ: Այս տեսակի հետերոքրոմատինում չկա տրանսկրիպցիոն հատկություն, այսինքն՝ չկան կառուցվածքային գեներ։ Քրոմոսոմի նման հատվածի դերը մինչ այժմ լիովին պարզ չէ, ուստի գիտնականները հակված են միայն աջակցել այդ գործառույթին:
Euchromatin
Euchromatin-ը քրոմոսոմների մասեր են, որոնք խտացված են ինտերֆազում: Նման լոկուսը ազատ, բայց միևնույն ժամանակ փոքր կոմպակտ կառուցվածք է։
Euchromatin-ի ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունները
Քրոմատինի այս տեսակն աշխատում է և գործում է: Այն չունի ներկելու հատկություն և չի որոշվում հյուսվածքաբանական ուսումնասիրություններով։ Միտոզի փուլում գրեթե ամբողջ էխրոմատինը խտանում է և դառնում քրոմոսոմի անբաժանելի մասը։ Այս ժամանակահատվածում սինթետիկ գործառույթներ, քրոմոսոմները չեն կատարում: Հետևաբար, բջջային քրոմոսոմները կարող են լինել երկու ֆունկցիոնալ և կառուցվածքային վիճակում՝
- Ակտիվ կամ աշխատանքային վիճակ. Այս պահին քրոմոսոմները գրեթե ամբողջությամբ կամ ամբողջությամբ խտացված են: Նրանք ներգրավված են տառադարձման և կրկնօրինակման գործընթացում: Այս բոլոր գործընթացները տեղի են ունենում անմիջապես բջջի միջուկում:
- Նյութափոխանակության նիրհի ոչ ակտիվ վիճակ (ոչ աշխատանքային): Այս վիճակում քրոմոսոմներըմաքսիմալ խտացված են և ծառայում են որպես գենետիկ նյութի դուստր բջիջներ տեղափոխման փոխադրամիջոց։ Այս վիճակում բաշխված է նաև գենետիկական նյութը։
Միտոզի վերջնական փուլում տեղի է ունենում դեսպիրալիզացիա և ձևավորվում են թույլ գունավոր կառուցվածքներ՝ տրանսկրիպացված գեներ պարունակող թելերի տեսքով։
Յուրաքանչյուր քրոմոսոմի կառուցվածքն ունի քրոմատինի գտնվելու վայրի իր ուրույն տարբերակը՝ էխրոմատինը և հետերոքրոմատինը: Բջիջների այս հատկանիշը ցիտոգենետիկներին թույլ է տալիս բացահայտել առանձին քրոմոսոմներ:
