Միջուկային ծակոտիները ամենակարևոր ներբջջային բաղադրիչներից են, քանի որ ներգրավված են մոլեկուլային տրանսպորտում: Չնայած կենսաբանական հետազոտությունների առաջընթացին, այս կառույցներին վերաբերող ոչ բոլոր հարցերն են ամբողջությամբ ուսումնասիրված: Որոշ գիտնականներ կարծում են, որ միջուկային ծակոտիների բարդույթը կարող է վերագրվել բջջային օրգանելներին՝ ֆունկցիաների նշանակության և կառուցվածքային բարդության տեսանկյունից:
Միջուկային պարկուճ
Էուկարիոտային բջիջների բնորոշ հատկանիշը միջուկի առկայությունն է, որը շրջապատված է թաղանթով, որը բաժանում է այն ցիտոպլազմայից։ Մեմբրանը բաղկացած է երկու շերտից՝ ներքին և արտաքին՝ փոխկապակցված մեծ քանակությամբ ծակոտիներով։
Միջուկային ծրարի նշանակությունը շատ բարձր է. այն թույլ է տալիս սահմանազատել սպիտակուցների սինթեզի գործընթացները և գեների ֆունկցիոնալ ակտիվությունը կարգավորելու համար անհրաժեշտ նուկլեինաթթուները: Մեմբրանը վերահսկում է նյութերի տեղափոխման գործընթացը դեպի ներս, ցիտոպլազմա և հակառակը։ Դա նաև կմախքի կառուցվածքն է, որն ապահովում է միջուկի ձևը:
Արտաքին և ներքին թաղանթի միջև գտնվում է պերինուկլեար տարածությունը, որի լայնությունը 20-40 նմ է։ Արտաքինից միջուկային ծրարը նման էերկշերտ պայուսակ. Նրա կառուցվածքում ծակոտիների առկայությունը զգալի տարբերություն է այս կառուցվածքի և նմանատիպերի միջև, որոնք հայտնաբերված են միտոքոնդրիումներում և պլաստիդներում:
Միջուկային ծակոտիների կառուցվածքը
Կապուղիները մոտ 100 նմ տրամագծով անցքեր են, որոնք անցնում են միջուկային ամբողջ ծրարի միջով: Խաչաձեւ կտրվածքում դրանք բնութագրվում են ութերորդ կարգի համաչափությամբ բազմանկյունի ձևով։ Կենտրոնում է նյութաթափանց ալիքը։ Այն լցված է բարդ կազմակերպված գնդաձև (կծիկի տեսքով) և ֆիբրիլային (ոլորված թելի տեսքով) կառուցվածքներով, որոնք կազմում են կենտրոնական հատիկ՝ «խրոց» (կամ փոխադրող): Ստորև բերված նկարում դուք կարող եք հստակ ուսումնասիրել, թե ինչ է միջուկային ծակոտիքը:
Այս կառույցների մանրադիտակային հետազոտությունը ցույց է տալիս, որ դրանք ունեն օղակաձև կառուցվածք։ Ֆիբրիլային ելքերը տարածվում են և՛ դեպի դուրս՝ դեպի ցիտոպլազմա, և՛ դեպի ներս՝ դեպի միջուկը (թելերը): Վերջիններս կազմում են մի տեսակ զամբյուղ (արտասահմանյան գրականության մեջ կոչվում է «զամբյուղ»)։ Պասիվ ծակոտիում զամբյուղի մանրաթելերը փակում են ալիքը, մինչդեռ ակտիվ ծակում նրանք կազմում են մոտ 50 նմ տրամագծով լրացուցիչ գոյացություն։ Ցիտոպլազմայի կողային օղակը բաղկացած է 8 հատիկներից, որոնք փոխկապակցված են ուլունքների պես մի պարանի վրա:
Այդ պերֆորացիաների ամբողջությունը միջուկի թաղանթում կոչվում է միջուկային ծակոտիների համալիր։ Այսպիսով, կենսաբաններն ընդգծում են առանձին անցքերի միջև փոխկապակցվածությունը՝ աշխատելով որպես միասնական լավ համակարգված մեխանիզմ:
Արտաքին օղակը միացված է կենտրոնական փոխակրիչին: Ստորին էուկարիոտները (քարաքոսերը և այլն) չունեն ցիտոպլազմայինև նուկլեոպլազմիկ օղակներ։
Կառուցվածքային առանձնահատկություններ
Միջուկային ծակոտիների կառուցվածքն ու գործառույթներն ունեն հետևյալ հատկանիշները՝
- Ալիքները մոտ 30-50 նուկլեոպորինների բազմաթիվ պատճեններ են (ընդհանուր մոտ 1000 սպիտակուցի համար):
- Կոմպլեքսների զանգվածը տատանվում է 44 ՄԴա ստորին էուկարիոտներում մինչև 125 ՄԴա ողնաշարավորների մոտ:
- Բոլոր օրգանիզմներում (մարդիկ, թռչուններ, սողուններ և այլ կենդանիներ), բոլոր բջիջներում այս կառուցվածքները դասավորված են նույն ձևով, այսինքն՝ ծակոտիների բարդույթները խիստ պահպանողական համակարգ են։
- Միջուկային համալիրների բաղադրիչներն ունեն ենթամիավոր կառուցվածք, ինչի շնորհիվ ունեն բարձր պլաստիկություն։
- Կենտրոնական ալիքի տրամագիծը տատանվում է 10-26 նմ-ի միջև, իսկ ծակոտիների համալիրի բարձրությունը մոտ 75 նմ է:
Միջուկային ծակոտիների կենտրոնից հեռու հատվածները սիմետրիկ չեն: Գիտնականները դա կապում են բջջային զարգացման սկզբնական փուլերում տրանսպորտային ֆունկցիայի կարգավորման տարբեր մեխանիզմների հետ։ Ենթադրվում է նաև, որ բոլոր ծակոտիները ունիվերսալ կառուցվածքներ են և ապահովում են մոլեկուլների շարժումը ինչպես դեպի ցիտոպլազմա, այնպես էլ հակառակ ուղղությամբ։ Միջուկային ծակոտիների կոմպլեքսները առկա են նաև թաղանթակիր բջիջների այլ բաղադրիչներում, սակայն ավելի հազվադեպ դեպքերում (ցանցաթաղանթ, թևավոր ցիտոպլազմային թաղանթներ):
Ծակոտիների քանակը
Միջուկային ծակոտիների քանակը որոշող հիմնական գործոնը բջջում նյութափոխանակության ակտիվությունն է (որքան բարձր է, այնքան ավելիխողովակների քանակը): Նրանց կոնցենտրացիան մեմբրանի հաստության մեջ կարող է մի քանի անգամ փոխվել բջիջների ֆունկցիոնալ վիճակի տարբեր ժամանակահատվածներում։ Ծակոտիների քանակի առաջին աճը տեղի է ունենում բաժանումից հետո՝ միտոզ (միջուկների վերակառուցման ժամանակ), իսկ հետո՝ ԴՆԹ աճի շրջանում։
Կենդանիների տարբեր տեսակներ ունեն տարբեր թվեր: Դա կախված է նաև նրանից, թե որտեղ է վերցվել նմուշը: Այսպիսով, մարդկային հյուսվածքների կուլտուրաներում կա մոտ 11 հատ/մմ2, իսկ ոչ հասուն քսենոպուս գորտի ձվի բջջում՝ 51 հատ/մմ2. Միջին հաշվով, դրանց խտությունը տատանվում է 13-30 հատ/մմ2.
Միջուկային ծակոտիների բաշխվածությունը թաղանթի մակերեսի վրա գրեթե միատեսակ է, սակայն այն վայրերում, որտեղ քրոմոսոմների նյութը մոտենում է թաղանթին, դրանց կոնցենտրացիան կտրուկ նվազում է։ Ստորին էուկարիոտները միջուկային թաղանթի տակ չունեն կոշտ ֆիբրիլային ցանց, ուստի ծակոտիները կարող են շարժվել միջուկային թաղանթի երկայնքով, և դրանց խտությունը տարբեր հատվածներում զգալիորեն տարբերվում է:
Functions
Միջուկային ծակոտիների համալիրի հիմնական գործառույթը մոլեկուլների պասիվ (դիֆուզիոն) և ակտիվ (էներգիայի ծախսեր պահանջող) փոխանցումն է թաղանթով, այսինքն՝ նյութերի փոխանակումը բջջի միջուկի և ցիտոպլազմայի միջև։ Այս գործընթացը կենսական նշանակություն ունի և կառավարվում է երեք համակարգերով, որոնք մշտական փոխազդեցության մեջ են միմյանց հետ.
- միջուկում և ցիտոպլազմայում կենսաբանորեն ակտիվ նյութերի կարգավորիչների համալիր՝ α և β ներմուծում, Ռան-սպիտակուց, գուանոզին-տրիֆոսֆատ (պուրինի նուկլեոտիդ) և այլ ինհիբիտորներ և ակտիվացնողներ;
- նուկլեոպորիններ;
- ծակոտկեն միջուկային համալիրի կառուցվածքային բաղադրիչներ, որոնք ունակ են փոխել իրենց ձևը և ապահովել նյութերի տեղափոխումը ճիշտ ուղղությամբ։
Սպիտակուցները, որոնք անհրաժեշտ են միջուկի աշխատանքի համար, գալիս են ցիտոպլազմայից միջուկային ծակոտիների միջով, իսկ ՌՆԹ-ի տարբեր ձևեր արտազատվում են հակառակ ուղղությամբ: Ծակոտիների համալիրը ոչ միայն կատարում է զուտ մեխանիկական փոխադրում, այլև ծառայում է որպես տեսակավորող, որը «ճանաչում է» որոշ մոլեկուլներ:
Պասիվ փոխանցումը տեղի է ունենում այն նյութերի համար, որոնց մոլեկուլային քաշը ցածր է (ոչ ավելի, քան 5∙103 Այո): Այնպիսի նյութեր, ինչպիսիք են իոնները, շաքարները, հորմոնները, նուկլեոտիդները, ադենոզին տրիֆոսֆորաթթուն, որոնք մասնակցում են էներգիայի փոխանակմանը, ազատորեն մտնում են միջուկ։ Սպիտակուցների առավելագույն չափը, որը կարող է ծակոտիների միջով ներթափանցել միջուկ, 3,5 նմ է։
Դուստր ԴՆԹ-ի մոլեկուլի սինթեզի ընթացքում նյութերի տեղափոխումը հասնում է ակտիվության գագաթնակետին՝ 100-500 մոլեկուլ 1 միջուկային ծակոտի միջով 1 րոպեում։
Ծակոտկեն սպիտակուցներ
Ալիքների տարրերը սպիտակուցային բնույթ ունեն: Այս համալիրի սպիտակուցները կոչվում են նուկլեոպորիններ: Դրանք հավաքված են մոտավորապես 12 ենթահամալիրներում։ Պայմանականորեն դրանք բաժանվում են երեք խմբի՝
- միացություններ հատուկ կրկնվող հաջորդականությամբ, որոնք ճանաչելի են կենսաքիմիական գործոններով;
- հաջորդականություններ չունեն;
- ինտեգրալ սպիտակուցներ, որոնք տեղակայված են ծակոտի ձևավորող թաղանթի տարածքում կամ բուն ծակում միջուկային ծածկույթի շերտերի միջև ընկած տարածության մեջ:
Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ նուկլեոպորինները կարողանում են ձևավորվելբավականին բարդ բարդույթներ, ներառյալ մինչև 7 սպիտակուցներ, ինչպես նաև անմիջականորեն մասնակցում են նյութերի տեղափոխմանը: Նրանցից ոմանք կարող են ուղղակիորեն կապվել միջուկային ծակոտիով շարժվող մոլեկուլների հետ:
Նյութերի արտահանում դեպի ցիտոպլազմա
Նույն ծակոտիները կարող են մասնակցել ինչպես նյութերի դուրսբերմանը, այնպես էլ ներմուծմանը: ՌՆԹ-ի հակադարձ թարգմանությունը ցիտոպլազմից միջուկ չի լինում։ Միջուկային համալիրները ճանաչում են արտահանման ազդանշանները (NES), որոնք կրում են ռիբոնուկլեոպրոտեինները:
NES-ազդանշանային նյութերի հաջորդականությունը ամինաթթուների և սպիտակուցների բարդ համալիր է, որոնք միջուկից ցիտոպլազմա դուրս բերելուց հետո տարանջատվում են (բաժանվում են առանձին բաղադրիչների)։ Հետևաբար, ցիտոպլազմա արհեստականորեն ներմուծված նմանատիպ մասնիկները հետ չեն թափանցում միջուկ։
Միտոզի գործընթացը
Բջջային բաժանման (միտոզ) ընթացքում միջուկային ծակոտիների համալիրը «ապամոնտաժվում» է։ Այսպիսով, 120 մԴա մոլեկուլային զանգված ունեցող բարդույթները քայքայվում են յուրաքանչյուրը 1 մԴա ենթահամալիրների։ Բաժանման ավարտից հետո նորից հավաքվում են։ Այս դեպքում միջուկային ծակոտիները շարժվում են ոչ թե առանձին, այլ զանգվածներով։ Սա ապացույցներից մեկն է, որ միջուկային ծակոտիների համալիրը լավ համակարգված համակարգ է։
Խզված թաղանթը վերածվում է պղպջակների կլաստերի, որը շրջապատում է միջուկի տարածքը միջֆազային շրջանում: Մետաֆազում, երբ քրոմոսոմները պահվում են հասարակածային հարթությունում, այդ տարրերը մղվում են բջջի ծայրամասային գոտիներ։ Անաֆազի վերջում այս կլաստերը սկսում է շփվել քրոմոսոմների հետ և սկսվում է աճը:միջուկային թաղանթի հիմքեր.
Փուչիկները վերածվում են վակուոլների, որոնք աստիճանաբար պարուրում են քրոմոսոմները։ Այնուհետև նրանք միաձուլվում են և ցիտոպլազմից պատում են նոր միջֆազային միջուկը: Ծակոտիները հայտնվում են արդեն շատ վաղ փուլում, երբ պատյանների փակումը դեռ տեղի չի ունեցել։
