Շելֆորդի հանդուրժողականության օրենքը ձևակերպվել է 1913 թվականին։ Հենց նա դարձավ էկոլոգիայի ամենակարեւոր օրենքը։ Եկեք մանրամասն նայենք դրա էությանը, բերենք կոնկրետ օրինակներ։
Ձևակերպումներ և պայմաններ
Ներկայումս օգտագործվում է հետևյալ մեկնաբանությունը. էկոհամակարգի կամ էկոլոգիական տեսակի առկայությունը բնութագրվում է սահմանափակող գործոններով, որոնք և՛ նվազագույնը, և՛ առավելագույնն են։
Հանդուրժողականությունը օրգանիզմի կամ էկոհամակարգի կարողությունն է՝ դիմանալ շրջակա միջավայրի որոշ գործոնի անբարենպաստ ազդեցությանը:
Շելֆորդի հանդուրժողականության օրենքը զգալիորեն ընդլայնում է Լիբիգի նվազագույն օրենքի հնարավորությունները:
Հատկություններ
Քննարկվող օրենքի հեղափոխական բնույթը կայանում է նրանում, որ ոչ միայն մեկ գործոնի աննշան ազդեցությունը (սնուցում, լույս, ջուր) բացասաբար է անդրադառնում օրգանիզմի վրա։ Շելֆորդը կարողացավ ապացուցել, որ մեկ գործոնի ազդեցության ավելցուկը նույնպես վնասակար է։ Նրան հաջողվել է պարզել, որ էկոլոգիականհամակարգ, օրգանիզմը կարող է գոյություն ունենալ միայն հանդուրժողականության սահմաններում՝ նվազագույնից մինչև առավելագույնը:
Եթե գործոնը նվազագույնից ցածր ցուցանիշ է, ապա մարմնին սպառնում է մահ (Լիբիգի օրենք): Հանդուրժողականության օրենքը բացատրում է, որ նույնիսկ առավելագույն տեմպերով այն նույնպես մահանում է։
Առաջին օրինակ
Դիտարկենք կոկորդիլոսների կենսապայմանները: Նրանց գոյատևելու համար ջուր է պետք: Դրա բացակայությունը կամ ծավալի նվազումը հանգեցնում է մահվան։ Ավելորդ ջուրը նույնպես բացասաբար կանդրադառնա կոկորդիլոսների գոյության վրա։
Ո՞րն է այս օրինակում հանդուրժողականության օրենքի էությունը: Հավասարապես բացասական վնասն ունի ինչպես ջրի պակասը, այնպես էլ ավելցուկը։ Հետևաբար, կոկորդիլոսները չեն գոյատևի անապատում կամ Համաշխարհային օվկիանոսում։
Օրենքի լայն շրջանակ
Հանդուրժողականությունը կվերլուծվի մարզիկի մարզումների քանակի օրինակով։ Եթե մարզիկը երբեմն մարզվում է, ապա նրա համար դժվար կլինի հույս դնել Օլիմպիական խաղերում հաղթելու վրա։ Ավելորդ մարզումների դեպքում նա կհոգնի մրցումների մեկնարկից առաջ, ինչը նրան հնարավորություն չի տա մրցանակ վերցնել։
Այս օրինակը ցույց է տալիս, որ էկոլոգիայում հանդուրժողականության օրենքը լայն շրջանակ ունի: Այս դեպքում նա դուրս է գալիս դասական գիտությունից։
Լրացուցիչ տեղեկություններ
Հանդուրժողականության օրենքի համաձայն՝ ստացվել է օպտիմալի էկոլոգիական օրենքը։ Այն նաև թույլ է տալիս ձևակերպել մի քանի լրացուցիչ սկզբունքներ.
- օրգանիզմները կարող են ունենալ լայն տեսականիհանդուրժողականություն որոշակի գործոնի և նեղ միջակայք մյուսի համար;
- օրգանիզմները, որոնք ունեն տարբեր գործոնների նկատմամբ հանդուրժողականության լայն շրջանակ, ավելի տարածված են;
- եթե մեկ գործոնի պայմանները տեսակների համար օպտիմալ չեն, շրջակա միջավայրի այլ գործոնների նկատմամբ հանդուրժողականության շրջանակը նույնպես զգալիորեն նեղանում է:
Օրինակ, ազոտի սահմանափակ պարունակությունը հանգեցնում է հացահատիկի երաշտի հանդուրժողականության նվազմանը: Այսինքն՝ պարզվել է, որ անբավարար ազոտը պետք է ուղեկցվի ջրի ընդունման ավելացմամբ։
Բնության մեջ հազվադեպ չէ, որ օրգանիզմները հայտնվում են այնպիսի պայմաններում, որոնք դուրս են ցանկացած ֆիզիկական գործոնի իդեալական տիրույթից, որը հայտնաբերվել է հետազոտական լաբորատորիայում: Նման իրավիճակներում մեկ այլ գործոն կամ դրանց համակցությունը դառնում է ամենակարևորը։
Օրինակ, սառեցումը մեծացնում է արևադարձային խոլորձների աճը: Բնության մեջ դրանք զարգանում են միայն ստվերում, բույսերը չեն կարողանում հանդուրժել արևի ուղիղ ճառագայթների ջերմային ազդեցությունը։
Հանդուրժողականության օրենքը ձևակերպվել է Շելֆորդի կողմից, այդ իսկ պատճառով նա համարվում է այս տեսության հիմնադիրը։
Ներբնակչության և միջբնակչության փոխհարաբերությունների պատճառով խնդիրներ են առաջանում օրգանիզմների գոյության համար շրջակա միջավայրի օպտիմալ պայմանների օգտագործման հետ կապված։ Օրինակ՝ դա կարող է լինել մակաբույծներ, գիշատիչներ, մրցակիցներ։
Հետաքրքիր փաստեր
Շատ հաճախ բազմացման շրջանը կրիտիկական է: Հենց այս ժամանակ է, որ շատերը դառնում են սահմանափակողշրջակա միջավայրի գործոններ. Սա հանդուրժողականության հիմքն է։ Հանդուրժողականության օրենքը հստակեցնում է սերմերի, անհատների, ձվերի, ծիլերի, սաղմերի, թրթուրների սահմանները։
Հասուն նոճը կարող է բազմանալ և աճել, երբ մշտապես սուզվել է ջրի մեջ, չոր լեռնաշխարհում, և այն կարող է բազմանալ միայն մի փոքր խոնավ հողի առկայության դեպքում:
Ուրիշ որտեղ է դրսևորվում հանդուրժողականությունը. Հանդուրժողականության օրենքը կարելի է տեսնել կապույտ ծովախեցգետնի օրինակով։ Նրանք, ինչպես մյուս ծովային կենդանիները, հանդուրժում են քաղցրահամ և ծովային ջուրը, ուստի նրանց կարելի է տեսնել գետերում: Խեցգետնի թրթուրները չեն կարողանում գոյատևել նման ջրերում, ուստի գետերում նրանց բազմացումը չի նկատվում, սա հանդուրժողականություն է: Հանդուրժողականության օրենքը բացատրում է առևտրային ձկների աշխարհագրական բաշխվածությունը, այս գործոնի կապը կլիմայի հետ։
Օրգանիզմների դասակարգումն ըստ էկոլոգիական վալենտության
Կրիտիկական կետերի միջև դիմացկունության սահմանները կոչվում են կենդանի էակների էկոլոգիական վալենտություն՝ կախված շրջակա միջավայրի հատուկ գործոնից: Տարբեր տեսակների ներկայացուցիչներ էապես տարբերվում են միմյանցից ինչպես էկոլոգիական վալենտով, այնպես էլ օպտիմալի դիրքով։ Օրինակ՝ տունդրայում արկտիկական աղվեսները կարողանում են հանդուրժել ջերմաստիճանի տատանումները ավելի քան 80 աստիճանի սահմաններում։
Ջերմաջրային խեցգետնակերպերը կարող են դիմակայել ջրի ջերմաստիճանին միայն մոտ 6 աստիճանի սահմաններում: Գործոնի դրսևորման նույն ուժն ի վիճակի է մի տեսակի համար օպտիմալ լինել, իսկ մյուսի համար՝ անցնել դիմացկունության սահմաններից։
Նշանակել տեսակների լայն էկոլոգիական վալենտություն՝ կապվածշրջակա միջավայրի աբիոտիկ գործոններ, ընդունված է օգտագործել «evry» նախածանցը։
Եվրիտիկ տեսակները կարողանում են հանդուրժել ջերմաստիճանի զգալի տատանումները, մինչդեռ eurybat տեսակները դիմակայում են ճնշման լայն շրջանակ: Կան նաև էվրիհալինային օրգանիզմներ, որոնց համար շրջակա միջավայրի աղիության աստիճանը սարսափելի չէ։
Նեղ էկոլոգիական վալենտությունը օրգանիզմների անկարողությունն է դիմանալ որոշակի գործոնների մեծ տատանումներին: Այս դեպքում օգտագործվում է «steno» նախածանցը՝ ստենոհալին, ստենոբատ, ստենոտերմ։
Ավելի լայն իմաստով դա ենթադրում է համապատասխանություն շրջակա միջավայրի որոշակի պայմանների, որոնք կոչվում են ստենոբիոնտ, որոնց դեպքում հնարավոր է հարմարվել շրջակա միջավայրի տարբեր պայմաններին:
Ամփոփել
Ո՞րն է հանդուրժողականության նշանակությունը։ Հանդուրժողականության օրենքը կապում է տարբեր գործոնների և՛ առավելագույնը, և՛ նվազագույնը: Այն նաև բացատրում է օրգանիզմների տոկունությունը՝ կապված կոնկրետ պայմանների հետ։ 20-րդ դարում ամերիկացի գիտնական Շելֆորդին հաջողվել է ցույց տալ, որ որոշակի վիճակի (ջերմաստիճան, ճնշում, աղիություն) ավելցուկի կամ անբավարարության դեպքում օրգանիզմի կենսագործունեությունը զգալիորեն փոխվում է։
Կախված շրջակա միջավայրին հարմարվելու կարողությունից՝ ընդունված է հատկացնել՝
- եվրիբիոնտներ (դրանք բնութագրվում են շրջակա միջավայրի գործոնների լայն շրջանակով);
- stenobionts (կան նեղ միջակայքում)
Երկրորդ խումբը ներառում է բույսեր և կենդանիներ, որոնք կարող են լիովին գոյություն ունենալ և զարգանալ միայն մշտական միջավայրի պայմաններում(խոնավություն, ջերմաստիճան, սննդի առկայություն): Այս խումբը ներառում է ներքին պարազիտներ: Որոշ ստենոբիոններ բնութագրվում են կախվածությամբ միայն որոշակի գործոնից:
Օրինակ, մարսուալ կոալա արջի կյանքի վրա ազդում է միայն էվկալիպտի առկայությունը, որի տերևները նրա հիմնական սնունդն են։
Եվրիբիոնտները օրգանիզմներ են, որոնք կարող են հանդուրժել շրջակա միջավայրի պայմանների զգալի փոփոխությունները: Դրանց օրինակ կարելի է համարել ծովային աստղերը, որոնք ապրում են մակընթացության տիրույթում: Դրանք մակընթացության ժամանակ խոնավացման, ամռանը տաքացման, ձմռանը հովացմանը դիմանալու միջոցներ են։
Հիերարխիկ կազմակերպման կարևոր հետևանքն այն է, որ երբ բաղադրիչները կամ ենթաբազմությունները միավորվում են մեծ միավորների մեջ, նրանք ձեռք են բերում նոր հատկություններ, որոնք նախկինում բացակայում էին: Նոր որակներ, որոնք ի հայտ են եկել, հնարավոր չէ կանխատեսել, գուշակել, և դրանց յուրահատկությունները չեն կարող բացատրվել։ Հանդուրժողականության օրենքի շնորհիվ հնարավոր դարձավ բացատրել և կանխատեսել վայրի բնության մեջ տեղի ունեցող բազմաթիվ երևույթներ։
