Ի՞նչ է մանուշակագույն բակտերիաները: Այս միկրոօրգանիզմները պիգմենտավորված են բակտերիոքլորոֆիլով a կամ b տարբեր կարոտինոիդներով, որոնք նրանց տալիս են գույներ՝ սկսած մանուշակագույնից, կարմիրից, շագանակագույնից և նարնջագույնից: Սա բավականին բազմազան խումբ է: Դրանք կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ մանուշակագույն ծծմբային բակտերիաներ և պարզ մանուշակագույն բակտերիաներ (Rhodospirillaceae): 2018 թվականի «Սահմանները էներգիայի հետազոտության մեջ» աշխատությունը առաջարկել է դրանք օգտագործել որպես կենսապաշարներ։
Կենսաբանություն
Մանուշակագույն բակտերիաները հիմնականում ֆոտոավտոտրոֆ են, բայց հայտնի են նաև քիմիաավտոտրոֆ և ֆոտոհետերոտրոպ տեսակներ: Դրանք կարող են լինել միքսոտրոֆներ, որոնք ընդունակ են աերոբ շնչառության և խմորման:
Մանուշակագույն բակտերիաների ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում բջջային թաղանթի վրա գտնվող ռեակցիայի կենտրոններում, որտեղ ֆոտոսինթետիկ պիգմենտները (այսինքն՝ բակտերիոքլորոֆիլը, կարոտինոիդները) և պիգմենտ կապող սպիտակուցները ներմուծվում են ինվագինացիայի մեջ՝ ձևավորելու հատուկ վեզիկուլներ, խողովակներ կամ մեկ զույգ շղթա։ թերթիկներ. Սա կոչվում է ներցիտոպլազմիկ թաղանթ (ICM), որն ունի ընդլայնվածմակերեսի մակերեսը՝ լույսի կլանումը առավելագույնի հասցնելու համար։
Ֆիզիկա և քիմիա
Մանուշակագույն բակտերիաները օգտագործում են էլեկտրոնների ցիկլային փոխանցում, որն առաջանում է մի շարք ռեդոքս ռեակցիաների հետևանքով: Ռեակցիայի կենտրոնը (RC) շրջապատող լույսի հավաքման համալիրները հավաքում են ֆոտոններ ռեզոնանսային էներգիայի տեսքով՝ գրավելով RC-ում տեղակայված P870 կամ P960 քլորոֆիլային պիգմենտները։ Գրգռված էլեկտրոնները պտտվում են P870-ից մինչև քինոններ QA և QB, այնուհետև անցնում են ցիտոքրոմ bc1, ցիտոքրոմ c2 և ետ դեպի P870: Կրճատված քինոն QB-ն ձգում է երկու ցիտոպլազմային պրոտոն և դառնում QH2՝ ի վերջո օքսիդանալով և ազատելով պրոտոններ, որոնք ցիտոքրոմ bc1 կոմպլեքսով մղվելու են պերիպլազմ։ Ցիտոպլազմայի և պերիպլազմայի միջև առաջացող լիցքի բաշխումը առաջացնում է պրոտոնային շարժիչ ուժ, որն օգտագործվում է ATP սինթազի կողմից՝ ATP էներգիա ստեղծելու համար:
Մանուշակագույն բակտերիաները նաև արտաքին դոնորներից էլեկտրոններ են փոխանցում անմիջապես ցիտոքրոմ bc1՝ անաբոլիզմի համար օգտագործվող NADH կամ NADPH առաջացնելու համար: Նրանք միայնակ բյուրեղներ են, քանի որ թթվածին արտադրելու համար ջուրը որպես էլեկտրոնի դոնոր չեն օգտագործում: Մանուշակագույն բակտերիաների մի տեսակ, որը կոչվում է մանուշակագույն ծծմբի բակտերիաներ (PSB), օգտագործում է սուլֆիդ կամ ծծումբ որպես էլեկտրոնների դոնորներ: Մեկ այլ տեսակ, որը կոչվում է մանուշակագույն ոչ ծծմբային բակտերիաներ, սովորաբար օգտագործում է ջրածինը որպես էլեկտրոնների դոնոր, բայց կարող է նաև օգտագործել սուլֆիդ կամ օրգանական միացություններ ավելի ցածր կոնցենտրացիաներում՝ համեմատած PSB-ի հետ:
Մանուշակ բակտերիաներչկան բավականաչափ արտաքին էլեկտրոն կրիչներ՝ NAD(P)+-ի ինքնաբուխ նվազեցման համար NAD(P)H-ի, ուստի նրանք պետք է օգտագործեն իրենց կրճատված քինոնները՝ NAD(P)+-ը սրամտորեն նվազեցնելու համար: Այս գործընթացը պայմանավորված է պրոտոնի շարժիչ ուժով և կոչվում է էլեկտրոնների հակադարձ հոսք։
Ծծումբ թթվածնի փոխարեն
Մանուշակագույն ոչ ծծմբային բակտերիաները առաջին բակտերիաներն էին, որոնք հայտնաբերվել են ֆոտոսինթեզ առանց թթվածնի որպես կողմնակի արտադրանք: Փոխարենը նրանց կողմնակի արտադրանքը ծծումբն է։ Սա ապացուցվեց, երբ առաջին անգամ հաստատվեցին բակտերիաների ռեակցիաները թթվածնի տարբեր կոնցենտրացիաների նկատմամբ: Պարզվել է, որ բակտերիաները արագ հեռանում են թթվածնի ամենափոքր հետքից: Հետո նրանք փորձ արեցին, որտեղ օգտագործեցին բակտերիայից բաղկացած ճաշատեսակ, և լույսը կենտրոնացավ դրա մի մասի վրա, իսկ մյուսը մնաց մթության մեջ: Քանի որ բակտերիաները չեն կարող գոյատևել առանց լույսի, նրանք շարժվում են դեպի լույսի շրջան: Եթե նրանց կյանքի կողմնակի արտադրանքը լիներ թթվածինը, ապա անհատների միջև հեռավորությունները կմեծանան, քանի որ թթվածնի քանակն ավելանում էր: Բայց կենտրոնացված լույսի ներքո մանուշակագույն և կանաչ բակտերիաների վարքագծի շնորհիվ եզրակացվեց, որ բակտերիալ ֆոտոսինթեզի կողմնակի արտադրանքը չի կարող լինել թթվածինը:
Հետազոտողները ենթադրել են, որ որոշ մանուշակագույն բակտերիաներ այսօր կապված են միտոքոնդրիաների՝ բույսերի և կենդանական բջիջների սիմբիոտիկ բակտերիաների հետ, որոնք գործում են որպես օրգանելներ: Նրանց սպիտակուցային կառուցվածքի համեմատությունը ցույց է տալիս, որ գոյություն ունի այդ կառույցների ընդհանուր նախահայրը։ Մանուշակագույն կանաչ բակտերիաները և հելիոբակտերիաները նույնպես ունեն նմանատիպ կառուցվածք։
Ծծմբային բակտերիաներ (ծծմբային բակտերիաներ)
Մանուշակագույն ծծմբի բակտերիաները (PSB) ֆոտոսինթեզի ընդունակ Proteobacteria խմբի մի մասն են, որոնք միասին կոչվում են մանուշակագույն բակտերիաներ: Նրանք անաէրոբ կամ միկրոաերոֆիլ են և հաճախ հանդիպում են շերտավորված ջրային միջավայրերում, ներառյալ տաք աղբյուրները, լճացած լողավազանները և բարձր ջրային տարածքներում մանրէաբանական ագրեգացիաները: Ի տարբերություն բույսերի, ջրիմուռների և ցիանոբակտերիաների՝ մանուշակագույն ծծմբային բակտերիաները ջուրը չեն օգտագործում որպես վերականգնող նյութ և հետևաբար չեն արտադրում թթվածին։ Փոխարենը, նրանք կարող են օգտագործել ծծումբը սուլֆիդի կամ թիոսուլֆատի տեսքով (և որոշ տեսակներ կարող են օգտագործել նաև H2, Fe2+ կամ NO2-) որպես էլեկտրոնի դոնոր իրենց ֆոտոսինթեզի ուղիներում: Ծծումբը օքսիդացվում է տարրական ծծմբի հատիկներ ստանալու համար: Սա, իր հերթին, կարող է օքսիդացվել՝ առաջացնելով ծծմբաթթու։
Դասակարգում
Մանուշակագույն բակտերիաների խումբը բաժանված է երկու ընտանիքի՝ Chromatiaceae և Ectothiorhodospiraceae, որոնք արտադրում են համապատասխանաբար ներքին և արտաքին ծծմբի հատիկներ և ցույց են տալիս տարբերություններ իրենց ներքին թաղանթների կառուցվածքում։ Նրանք կազմում են Chromatiales կարգի մի մասը, որը ներառված է Proteobacteria գամմա բաժանման մեջ: Halothiobacillus ցեղը նույնպես ներառված է Chromatiales-ի մեջ իր ընտանիքում, սակայն այն ֆոտոսինթետիկ չէ:
բնակավայրեր
Մանուշակագույն ծծմբի բակտերիաները սովորաբար հայտնաբերվում են լճերի և այլ ջրային միջավայրերի լուսավորված անօքսիկ գոտիներում, որտեղ կուտակվում է ջրածնի սուլֆիդը,և նաև «ծծմբային աղբյուրներում», որտեղ երկրաքիմիական կամ կենսաբանորեն արտադրված ջրածնի սուլֆիդը կարող է առաջացնել մանուշակագույն ծծմբային բակտերիաների ծաղկում: Ֆոտոսինթեզը պահանջում է անօքսիկ պայմաններ. այս բակտերիաները չեն կարող զարգանալ թթվածնով հագեցած միջավայրում։
Մերոմիկտիկ (մշտապես շերտավորված) լճերը ամենաբարենպաստն են մանուշակագույն ծծմբային բակտերիաների զարգացման համար: Նրանք շերտավորվում են, քանի որ հատակին ունեն ավելի խիտ (սովորաբար ֆիզիոլոգիական) ջուր և ավելի քիչ խիտ (սովորաբար քաղցրահամ ջուր) ավելի մոտ մակերեսին: Մանուշակագույն ծծմբի բակտերիաների աճն ապահովվում է նաև հոլոմիկտիկ լճերում շերտավորմամբ: Նրանք ջերմային շերտավորված են. գարնանը և ամռանը մակերևութային ջուրը տաքանում է, ինչը վերին ջուրը դարձնում է ավելի քիչ խիտ, քան ստորինը, ինչը ապահովում է բավականին կայուն շերտավորում մանուշակագույն ծծմբային բակտերիաների աճի համար: Եթե առկա է բավականաչափ սուլֆատ՝ սուլֆացիան աջակցելու համար, ապա նստվածքում ձևավորված սուլֆիդը ցրվում է դեպի վեր՝ դեպի անօքսիկ հատակային ջրեր, որտեղ մանուշակագույն ծծմբի բակտերիաները կարող են ձևավորել խիտ բջջային զանգվածներ:
Կլաստերներ
Մանուշակագույն ծծմբային բակտերիաները նույնպես կարող են հայտնաբերվել և հանդիսանում են միջանկյալ մանրէաբանական ագրեգացիաների նշանավոր բաղադրիչ: Կլաստերները, ինչպիսիք են Sippewissett-ի մանրէաբանական գորգը, ունեն դինամիկ միջավայր՝ մակընթացությունների հոսքի և ներհոսող քաղցրահամ ջրի շնորհիվ, ինչը հանգեցնում է նույն շերտավոր միջավայրերի, ինչպես մերոմիկ լճերը: Մանուշակագույն ծծմբի բակտերիաների աճակտիվանում է, քանի որ ծծումբը մատակարարվում է դրանց վերևում գտնվող միկրոօրգանիզմների մահվան և քայքայման պատճառով: Ծծմբի շերտավորումը և աղբյուրը թույլ են տալիս PSB-ին աճել այս մակընթացային ավազաններում, որտեղ առաջանում են ագրեգացիաներ: PSB-ն կարող է օգնել կայունացնել մանրէաբանական նստվածքը արտաբջջային պոլիմերային նյութերի արտազատման միջոցով, որոնք կարող են կապել նստվածքները ջրբաժաններում:
Էկոլոգիա
Մանուշակագույն ծծմբային բակտերիաները կարող են ազդել շրջակա միջավայրի վրա՝ խթանելով սննդանյութերի ցիկլը, օգտագործելով իրենց նյութափոխանակությունը՝ շրջակա միջավայրը փոխելու համար: Նրանք կարող են էական դեր խաղալ առաջնային արտադրության մեջ՝ ազդելով ածխածնի ցիկլի վրա՝ ածխածնի ամրագրման միջոցով: Մանուշակագույն ծծմբի բակտերիաները նույնպես նպաստում են ֆոսֆորի արտադրությանը իրենց միջավայրում: Այս օրգանիզմների կենսագործունեության միջոցով ֆոսֆորը, որը սահմանափակում է սննդանյութը լճերի թթվային շերտում, վերամշակվում և տրամադրվում է հետերոտրոֆ բակտերիաներին՝ օգտագործման համար: Սա ցույց է տալիս, որ թեև մանուշակագույն ծծմբի բակտերիաները հայտնաբերված են իրենց միջավայրի անօքսիկ շերտում, նրանք ի վիճակի են խթանել բազմաթիվ հետերոտրոֆ օրգանիզմների աճը՝ անօրգանական սննդանյութեր մատակարարելով վերոհիշյալ օքսիդային շերտին:
:
