Էներգիայի առաջատար դերը նյութափոխանակության ուղու վրա կախված է գործընթացից, որի էությունը օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումն է։ Սնուցիչները օքսիդացվում են՝ այդպիսով ձևավորելով էներգիա, որը մարմինը կուտակում է բջիջների միտոքոնդրիայում՝ որպես ATP: Երկրային կյանքի յուրաքանչյուր ձև ունի իր սիրելի սննդանյութերը, սակայն ATP-ն ունիվերսալ միացություն է, և այն էներգիան, որն արտադրում է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը, պահվում է նյութափոխանակության գործընթացների համար օգտագործելու համար:
Բակտերիա
Ավելի քան երեքուկես միլիարդ տարի առաջ մեր մոլորակի վրա հայտնվեցին առաջին կենդանի օրգանիզմները: Կյանքը Երկրի վրա առաջացել է այն պատճառով, որ առաջացած բակտերիաները՝ պրոկարիոտ օրգանիզմները (առանց միջուկի) ըստ շնչառության և սնուցման սկզբունքի բաժանվել են երկու տեսակի։ Շնչառությամբ՝ դեպի աերոբ և անաէրոբ, իսկ սնուցմամբ՝ հետերոտրոֆ և ավտոտրոֆ պրոկարիոտների մեջ։ Այս հիշեցումը հազիվ թե ավելորդ լինի, քանի որ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը չի կարող բացատրվել առանց հիմնական հասկացությունների:
Այսպիսով, պրոկարիոտները՝ կապված թթվածնի հետ(ֆիզիոլոգիական դասակարգում) բաժանվում են աերոբ միկրոօրգանիզմների, որոնք անտարբեր են ազատ թթվածնի նկատմամբ, և աերոբների, որոնց կենսագործունեությունն ամբողջությամբ կախված է նրա առկայությունից։ Հենց նրանք են իրականացնում օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում՝ գտնվելով ազատ թթվածնով հագեցած միջավայրում։ Այն ամենաշատ օգտագործվող նյութափոխանակության ուղին է՝ բարձր էներգիայի արդյունավետությամբ՝ համեմատած անաէրոբ խմորման հետ:
Միտոքոնդրիա
Մեկ այլ հիմնական հասկացություն. ի՞նչ է միտոքոնդրիոնը: Սա բջջի էներգիայի մարտկոցն է: Միտոքոնդրիաները գտնվում են ցիտոպլազմայում և դրանց անհավատալի քանակությունը կա՝ մարդու մկաններում կամ նրա լյարդում, օրինակ, բջիջները պարունակում են մինչև մեկուկես հազար միտոքոնդրիա (հենց այնտեղ, որտեղ տեղի է ունենում ամենաինտենսիվ նյութափոխանակությունը): Եվ երբ բջջում տեղի է ունենում օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում, դա միտոքոնդրիումների աշխատանքն է, նրանք նաև կուտակում և բաշխում են էներգիա։
Միտոքոնդրիաները նույնիսկ կախված չեն բջիջների բաժանումից, դրանք շատ շարժուն են, ազատ տեղաշարժվում են ցիտոպլազմայում, երբ դրա կարիքն ունեն։ Նրանք ունեն իրենց սեփական ԴՆԹ-ն, հետևաբար նրանք ծնվում և մահանում են ինքնուրույն: Այնուամենայնիվ, բջիջի կյանքն ամբողջությամբ կախված է դրանցից, առանց միտոքոնդրիումների այն չի գործում, այսինքն՝ կյանքն իսկապես անհնար է։ Ճարպերը, ածխաջրերը, սպիտակուցները օքսիդացվում են, ինչի արդյունքում ձևավորվում են ջրածնի ատոմներ և էլեկտրոններ՝ նվազեցնող համարժեքներ, որոնք հետագայում հետևում են շնչառական շղթայի երկայնքով: Ահա թե ինչպես է տեղի ունենում օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը, որի մեխանիզմը, թվում է, պարզ է։
ոչ այնքան հեշտ
Միտոքոնդրիաների արտադրած էներգիան փոխակերպվում է մեկ այլի, որը էլեկտրաքիմիական գրադիենտի էներգիան է բացառապես միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթի վրա գտնվող պրոտոնների համար: Հենց այս էներգիան է անհրաժեշտ ATP-ի սինթեզի համար։ Եվ հենց դա է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը: Կենսաքիմիան բավականին երիտասարդ գիտություն է, միայն տասնիններորդ դարի կեսերին բջիջներում հայտնաբերվել են միտոքոնդրիալ հատիկներ, և էներգիա ստանալու գործընթացը նկարագրվել է շատ ավելի ուշ: Դիտարկվել է, թե ինչպես են գլիկոլիզի արդյունքում ձևավորված տրիոզները (և ամենակարևորը՝ պիրուվիկ թթուն) հետագա օքսիդացում առաջացնում միտոքոնդրիում:
Տրիոզներն օգտագործում են տրոհման էներգիան, որից արտազատվում է CO2, սպառվում է թթվածին և սինթեզվում է հսկայական քանակությամբ ATP: Վերոհիշյալ բոլոր գործընթացները սերտորեն կապված են օքսիդատիվ ցիկլերի, ինչպես նաև էլեկտրոնների կրող շնչառական շղթայի հետ: Այսպիսով, բջիջներում տեղի է ունենում օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում՝ սինթեզելով նրանց համար «վառելիք»՝ ATP մոլեկուլները։
Օքսիդատիվ ցիկլեր և շնչառական շղթա
Օքսիդատիվ ցիկլում եռաքարբոքսիլաթթուները արձակում են էլեկտրոններ, որոնք սկսում են իրենց ճանապարհորդությունը էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի երկայնքով. սկզբում դեպի կոենզիմային մոլեկուլներ, այստեղ NAD-ը գլխավորն է (նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ), այնուհետև էլեկտրոնները տեղափոխվում են ETC: (էլեկտրական տրանսպորտի շղթա),մինչև դրանք միանան մոլեկուլային թթվածնի հետ և չստեղծեն ջրի մոլեկուլ։ Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը, որի մեխանիզմը համառոտ նկարագրված է վերևում, տեղափոխվում է գործողության այլ վայր: Սա շնչառական շղթա է՝ սպիտակուցային համալիրներ, որոնք ներկառուցված են միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթում:
Հենց այստեղ է տեղի ունենում գագաթնակետը՝ էներգիայի փոխակերպումը օքսիդացման և տարրերի կրճատման հաջորդականության միջոցով: Այստեղ հետաքրքրություն են ներկայացնում էլեկտրատրանսպորտի շղթայի երեք հիմնական կետերը, որտեղ տեղի է ունենում օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում: Կենսաքիմիան շատ խորն ու ուշադիր է նայում այս գործընթացին: Երևի մի օր այստեղից ծնվի ծերացման նոր դեղամիջոց։ Այսպիսով, այս շղթայի երեք կետերում ATP-ն ձևավորվում է ֆոսֆատից և ADP-ից (ադենոզին դիֆոսֆատը նուկլեոտիդ է, որը բաղկացած է ռիբոզից, ադենինից և ֆոսֆորաթթվի երկու մասից): Այդ իսկ պատճառով գործընթացն ստացել է իր անվանումը։
Բջջային շնչառություն
Բջջային (այլ կերպ ասած՝ հյուսվածքային) շնչառությունը և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը միևնույն գործընթացի փուլերն են՝ միասին վերցրած: Օդն օգտագործվում է հյուսվածքների և օրգանների յուրաքանչյուր բջջում, որտեղ տրոհման արտադրանքները (ճարպեր, ածխաջրեր, սպիտակուցներ) քայքայվում են, և այս ռեակցիան արտադրում է էներգիա, որը կուտակվում է մակրոէերգիկ միացությունների տեսքով: Սովորական թոքային շնչառությունը տարբերվում է հյուսվածքային շնչառությունից նրանով, որ թթվածինը մտնում է մարմին և ածխաթթու գազը հեռանում է դրանից։
Մարմինը միշտ ակտիվ է, նրա էներգիան ծախսվում է շարժման և աճի, ինքնավերարտադրման, դյուրագրգռության և շատ այլ գործընթացների վրա։ սրա համար է ևՄիտոքոնդրիայում տեղի է ունենում օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում: Բջջային շնչառությունը կարելի է բաժանել երեք մակարդակի. ATP-ի օքսիդատիվ ձևավորում պիրուվիթթվից, ինչպես նաև ամինաթթուներից և ճարպաթթուներից; ացետիլային մնացորդները ոչնչացվում են եռաքարբոքսիլաթթուներով, որից հետո ազատվում են ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ և չորս զույգ ջրածնի ատոմ. էլեկտրոնները և պրոտոնները տեղափոխվում են մոլեկուլային թթվածին:
Լրացուցիչ մեխանիզմներ
Շնչառությունը բջջային մակարդակում ապահովում է ADP-ի ձևավորումն ու համալրումը անմիջապես բջիջներում: Չնայած մարմինը կարող է համալրվել ադենոզին տրիֆոսֆորաթթվով այլ կերպ։ Դրա համար կան լրացուցիչ մեխանիզմներ և անհրաժեշտության դեպքում ներառվում են, թեև դրանք այնքան էլ արդյունավետ չեն։
Սրանք համակարգեր են, որոնցում տեղի է ունենում ածխաջրերի առանց թթվածնի քայքայումը՝ գլիկոգենոլիզ և գլիկոլիզ: Սա այլևս օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում չէ, ռեակցիաները փոքր-ինչ տարբեր են: Բայց բջջային շնչառությունը չի կարող կանգ առնել, քանի որ դրա ընթացքում առաջանում են ամենակարևոր միացությունների մոլեկուլները, որոնք օգտագործվում են կենսասինթեզի բազմազանության համար։
Էներգիայի ձևեր
Երբ էլեկտրոնները տեղափոխվում են միտոքոնդրիալ թաղանթում, որտեղ տեղի է ունենում օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում, շնչառական շղթան իր յուրաքանչյուր բարդույթից ուղղում է ազատված էներգիան՝ տեղափոխելու պրոտոնները մեմբրանի միջով, այսինքն՝ մատրիցից դեպի թաղանթների միջև ընկած տարածություն։. Այնուհետև ձևավորվում է պոտենցիալ տարբերություն. Պրոտոնները դրական լիցքավորված են և տեղակայված են միջմեմբրանային տարածության մեջ և բացասականլիցքավորված ակտ միտոքոնդրիալ մատրիցից։
Երբ հասնում է որոշակի պոտենցիալ տարբերության, սպիտակուցային համալիրը պրոտոնները վերադարձնում է մատրիցա՝ ստացված էներգիան վերածելով բոլորովին այլ էներգիայի, որտեղ օքսիդատիվ պրոցեսները զուգակցվում են սինթետիկ՝ ADP ֆոսֆորիլացման հետ: Սուբստրատների օքսիդացման և միտոքոնդրիալ թաղանթով պրոտոնների մղման ընթացքում ATP-ի սինթեզը չի դադարում, այսինքն՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում։
Երկու տեսակ
Օքսիդատիվ և սուբստրատի ֆոսֆորիլացումը սկզբունքորեն տարբերվում են միմյանցից: Ժամանակակից պատկերացումների համաձայն՝ կյանքի ամենահին ձևերը կարողացել են օգտագործել միայն սուբստրատի ֆոսֆորիլացման ռեակցիաները։ Դրա համար արտաքին միջավայրում գոյություն ունեցող օրգանական միացությունները օգտագործվել են երկու ուղիներով` որպես էներգիայի և որպես ածխածնի աղբյուր: Այնուամենայնիվ, շրջակա միջավայրի նման միացությունները աստիճանաբար չորացան, և արդեն հայտնված օրգանիզմները սկսեցին հարմարվել՝ փնտրելով էներգիայի նոր աղբյուրներ և ածխածնի նոր աղբյուրներ։
Այսպիսով նրանք սովորեցին օգտագործել լույսի էներգիան և ածխաթթու գազը: Բայց քանի դեռ դա տեղի չի ունեցել, օրգանիզմները էներգիա են թողնում օքսիդատիվ խմորման գործընթացներից և այն նաև պահում են ATP մոլեկուլներում: Սա կոչվում է սուբստրատի ֆոսֆորիլացում, երբ օգտագործվում է լուծվող ֆերմենտների միջոցով կատալիզացման մեթոդը: Ֆերմենտացված ենթաշերտը ձևավորում է վերականգնող նյութ, որը էլեկտրոնները փոխանցում է ցանկալի էնդոգեն ընդունողին՝ ացետոն, ացետալհիդ, պիրուվատ և այլն, կամ H2 - արտազատվում է գազային ջրածին:
:
Համեմատական բնութագրեր
Ֆերմենտացման համեմատ՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը շատ ավելի բարձր էներգիայի ելք ունի: Գլիկոլիզը տալիս է երկու մոլեկուլների ընդհանուր ATP ելք, և գործընթացի ընթացքում սինթեզվում է երեսունից երեսունվեց: Գոյություն ունի էլեկտրոնների շարժում դոնոր միացություններից դեպի ընդունող միացություններ օքսիդատիվ և վերականգնողական ռեակցիաների միջոցով՝ ձևավորելով էներգիա, որը պահվում է որպես ATP:
Էուկարիոտներն իրականացնում են այս ռեակցիաները սպիտակուցային բարդույթների հետ, որոնք տեղայնացված են միտոքոնդրիալ բջջի մեմբրանի ներսում, իսկ պրոկարիոտներն աշխատում են դրսում՝ դրա միջմեմբրանային տարածության մեջ: Կապակցված սպիտակուցների այս համալիրն է, որը կազմում է ETC-ը (էլեկտրոնների փոխադրման շղթան): Էուկարիոտներն իրենց բաղադրության մեջ ունեն ընդամենը հինգ սպիտակուցային բարդույթներ, մինչդեռ պրոկարիոտները՝ շատ, և նրանք բոլորն էլ աշխատում են էլեկտրոնների դոնորների և դրանց ընդունողների լայն տեսականիով:
Միացումներ և անջատումներ
Օքսիդացման գործընթացում առաջանում է էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ, և ֆոսֆորիլացման գործընթացում օգտագործվում է այդ ներուժը։ Սա նշանակում է, որ ապահովվում է կոնյուգացիա, հակառակ դեպքում՝ ֆոսֆորիլացման և օքսիդացման գործընթացների կապում։ Այստեղից էլ անվանումը՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում։ Կոնյուգացիայի համար անհրաժեշտ էլեկտրաքիմիական ներուժը ստեղծվում է շնչառական շղթայի երեք բարդույթներով՝ առաջինը, երրորդը և չորրորդը, որոնք կոչվում են խոնարհման կետեր։
Եթե միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթը վնասված է կամ դրա թափանցելիությունը մեծանում է անջատիչների ակտիվությունից, դա, անշուշտ, կհանգեցնի էլեկտրաքիմիական ներուժի անհետացման կամ նվազմանը, ևՀաջորդը գալիս է ֆոսֆորիլացման և օքսիդացման գործընթացների անջատումը, այսինքն՝ ATP-ի սինթեզի դադարեցումը։ Դա այն երևույթն է, երբ անհետանում է էլեկտրաքիմիական ներուժը, որը կոչվում է ֆոսֆորիլացման և շնչառության անջատում:
Անջատողներ
Այն վիճակը, երբ սուբստրատների օքսիդացումը շարունակվում է, և ֆոսֆորիլացումը տեղի չի ունենում (այսինքն, ATP-ն չի ձևավորվում P-ից և ADP-ից), դա ֆոսֆորիլացման և օքսիդացման անջատումն է: Դա տեղի է ունենում, երբ անջատիչները խանգարում են գործընթացին: Որո՞նք են դրանք և ի՞նչ արդյունքների են նրանք ձգտում։ Ենթադրենք, ATP-ի սինթեզը մեծապես նվազում է, այսինքն՝ այն սինթեզվում է ավելի փոքր քանակությամբ, մինչդեռ շնչառական շղթան գործում է։ Ի՞նչ է տեղի ունենում էներգիայի հետ: Այն ջերմության պես ցայտում է։ Բոլորը դա զգում են, երբ հիվանդ են ջերմությամբ։
Ջերմաստիճան ունե՞ք: Այսպիսով, անջատիչները աշխատել են: Օրինակ, հակաբիոտիկները: Սրանք թույլ թթուներ են, որոնք լուծվում են ճարպերի մեջ: Ներթափանցելով բջջի միջմեմբրանային տարածություն՝ դրանք ցրվում են մատրիցայի մեջ՝ իրենց հետ քարշ տալով կապված պրոտոններին։ Օրինակ՝ անջատող ազդեցություն ունեն վահանաձև գեղձի կողմից արտազատվող հորմոններ, որոնք պարունակում են յոդ (տրիոդթիրոնին և թիրոքսին): Վահանաձև գեղձի հիպերֆունկցիայի դեպքում հիվանդների վիճակը սարսափելի է. նրանց պակասում է ATP-ի էներգիան, նրանք շատ սնունդ են օգտագործում, քանի որ օրգանիզմը օքսիդացման համար պահանջում է շատ սուբստրատներ, բայց նրանք նիհարում են, քանի որ հիմնական մասը ստացված էներգիան կորչում է ջերմության տեսքով։
