Բջջի մակերեսային ապարատը ունիվերսալ ենթահամակարգ է: Նրանք սահմանում են արտաքին միջավայրի և ցիտոպլազմայի միջև սահմանը: PAC-ն ապահովում է նրանց փոխգործակցության կարգավորումը: Եկեք մանրամասն քննարկենք բջջի մակերեսային ապարատի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպման առանձնահատկությունները:
Բաղադրիչներ
Էուկարիոտիկ բջիջների մակերևութային ապարատի հետևյալ բաղադրիչները առանձնանում են՝ պլազմային թաղանթ, վերթաղանթային և ենթամեմբրանային համալիրներ։ Առաջինը ներկայացված է գնդաձեւ փակ տարրի տեսքով։ Պլազմալեման համարվում է մակերեսային բջջային ապարատի հիմքը։ Էպիմեմբրանային համալիրը (նաև կոչվում է գլիկոկալիքս) արտաքին տարր է, որը գտնվում է պլազմային թաղանթի վերևում։ Այն պարունակում է տարբեր բաղադրիչներ. Մասնավորապես, դրանք ներառում են՝
- Գլիկոպրոտեինների և գլիկոլիպիդների ածխաջրածին մասեր։
- Մեմբրանի ծայրամասային սպիտակուցներ.
- հատուկ ածխաջրեր.
- Կիսաինտեգրալ և ինտեգրալ սպիտակուցներ.
Ենթամեմբրանի համալիրը գտնվում է պլազմալեմայի տակ: Այն պարունակում է մկանային-կմախքային համակարգ և ծայրամասային հիալոպլազմա:
Ենթամեմբրանի տարրերհամալիր
Հաշվի առնելով բջջի մակերեսային ապարատի կառուցվածքը, պետք է առանձնացնել ծայրամասային հիալոպլազմայի վրա: Այն մասնագիտացված ցիտոպլազմային մաս է և գտնվում է պլազմային թաղանթից վեր։ Ծայրամասային հիալոպլազմը ներկայացված է որպես խիստ տարբերակված հեղուկ տարասեռ նյութ։ Այն պարունակում է մի շարք բարձր և ցածր մոլեկուլային քաշի տարրեր լուծույթում: Իրականում դա միկրոմիջավայր է, որում տեղի են ունենում կոնկրետ եւ ընդհանուր նյութափոխանակության գործընթացներ։ Ծայրամասային հիալոպլազմը կատարում է մակերեսային ապարատի բազմաթիվ գործառույթներ:
Մկանային-կմախքային համակարգ
Գտնվում է ծայրամասային հիալոպլազմայի մեջ։ Մկանային-կմախքային համակարգում կան՝
- Միկրոֆիբրիլներ.
- Կմախքի մանրաթելեր (միջանկյալ թելիկ).
- Միկրոխողովակներ.
Միկրոֆիբրիլները թելավոր կառուցվածքներ են: Կմախքի մանրաթելերը ձևավորվում են մի շարք սպիտակուցների մոլեկուլների պոլիմերացման շնորհիվ։ Նրանց քանակն ու երկարությունը կարգավորվում է հատուկ մեխանիզմներով։ Երբ դրանք փոխվում են, առաջանում են բջջային ֆունկցիաների անոմալիաներ։ Պլազմալեմայից ամենահեռավորը գտնվում են միկրոխողովակները: Նրանց պատերը ձևավորվում են տուբուլինի սպիտակուցներով:
Բջջի մակերեսային ապարատի կառուցվածքը և գործառույթները
Նյութափոխանակությունն իրականացվում է տրանսպորտային մեխանիզմների առկայության շնորհիվ։ Բջջի մակերևութային ապարատի կառուցվածքն ապահովում է միացությունների շարժումը մի քանի ձևով իրականացնելու ունակություն. Մասնավորապես, հետեւյալ տեսակներըտրանսպորտ:
- Պարզ դիֆուզիոն.
- Պասիվ տրանսպորտ.
- Ակտիվ շարժում.
- Ցիտոզ (թաղանթապատ փոխանակում).
Բացի տրանսպորտից, բջջի մակերեսային ապարատի այնպիսի գործառույթներ, ինչպիսիք են՝
- Բարիեր (սահմանազատում).
- Ռեցեպտոր.
- Նույնականացում.
- Բջջի շարժման գործառույթը ֆիլո-, կեղծ- և լամելոպոդիաների ձևավորման միջոցով:
Ազատ տեղաշարժ
Բջջի մակերեսային ապարատի միջոցով պարզ դիֆուզիոն իրականացվում է բացառապես թաղանթի երկու կողմերում էլեկտրական գրադիենտի առկայության դեպքում: Դրա չափը որոշում է շարժման արագությունն ու ուղղությունը։ Բիլիպիդային շերտը կարող է անցնել հիդրոֆոբ տիպի ցանկացած մոլեկուլ: Այնուամենայնիվ, կենսաբանորեն ակտիվ տարրերի մեծ մասը հիդրոֆիլ են: Ըստ այդմ՝ նրանց ազատ տեղաշարժը դժվար է։
Պասիվ տրանսպորտ
Բաղադրյալ շարժման այս տեսակը կոչվում է նաև հեշտացված դիֆուզիա: Այն իրականացվում է նաև բջջի մակերեսային ապարատի միջոցով՝ գրադիենտի առկայությամբ և առանց ATP-ի սպառման։ Պասիվ տրանսպորտն ավելի արագ է, քան անվճար տրանսպորտը. Գրադիենտում կոնցենտրացիայի տարբերությունը մեծացնելու գործընթացում գալիս է մի պահ, երբ շարժման արագությունը դառնում է հաստատուն:
Փոխադրողներ
Տրանսպորտը բջջի մակերեսային ապարատի միջոցով իրականացվում է հատուկ մոլեկուլների միջոցով: Այս կրիչների օգնությամբ կոնցենտրացիայի գրադիենտով անցնում են հիդրոֆիլ տիպի խոշոր մոլեկուլներ (մասնավորապես՝ ամինաթթուներ)։ ՄակերեւույթԷուկարիոտիկ բջիջների ապարատը ներառում է տարբեր իոնների պասիվ կրիչներ՝ K+, Na+, Ca+, Cl-, HCO3-: Այս հատուկ մոլեկուլները բնութագրվում են փոխադրվող տարրերի համար բարձր ընտրողականությամբ: Բացի այդ, նրանց կարևոր հատկությունը շարժման բարձր արագությունն է։ Այն կարող է հասնել վայրկյանում 104 կամ ավելի մոլեկուլների։
Ակտիվ տրանսպորտ
Այն բնութագրվում է գրադիենտի դեմ շարժվող տարրերով: Մոլեկուլները տեղափոխվում են ցածր կոնցենտրացիայի տարածքից դեպի ավելի բարձր կոնցենտրացիայի տարածքներ: Նման շարժումը ներառում է ATP-ի որոշակի ծախս: Ակտիվ տրանսպորտի իրականացման համար կենդանական բջջի մակերեսային ապարատի կառուցվածքում ներառված են հատուկ կրիչներ։ Նրանք կոչվում էին «պոմպեր» կամ «պոմպեր»: Այս կրիչներից շատերն առանձնանում են իրենց ATPase ակտիվությամբ: Սա նշանակում է, որ նրանք կարողանում են քայքայել ադենոզին տրիֆոսֆատը և էներգիա ստանալ իրենց գործունեության համար: Ակտիվ տրանսպորտը ստեղծում է իոնային գրադիենտներ։
Ցիտոզ
Այս մեթոդն օգտագործվում է տարբեր նյութերի մասնիկներ կամ խոշոր մոլեկուլներ տեղափոխելու համար։ Ցիտոզի գործընթացում տեղափոխվող տարրը շրջապատված է թաղանթային վեզիկուլայով։ Եթե շարժումն իրականացվում է դեպի բջիջ, ապա այն կոչվում է էնդոցիտոզ։ Համապատասխանաբար, հակառակ ուղղությունը կոչվում է էկզոցիտոզ: Որոշ բջիջներում տարրերը անցնում են: Տրանսպորտի այս տեսակը կոչվում է տրանսցիտոզ կամ դիացիոզ:
Պլազմոլեմա
Բջջի մակերեսային ապարատի կառուցվածքը ներառում է պլազմանթաղանթ, որը ձևավորվում է հիմնականում լիպիդներից և սպիտակուցներից՝ մոտավորապես 1:1 հարաբերակցությամբ: Այս տարրի առաջին «սենդվիչ մոդելը» առաջարկվել է 1935 թվականին։ Համաձայն տեսության՝ պլազմոլեմայի հիմքը ձևավորվում է երկու շերտով դասավորված լիպիդային մոլեկուլներով (բիլիպիդային շերտ)։ Նրանք իրենց պոչերը (հիդրոֆոբ տարածքները) շրջում են միմյանց, իսկ արտաքին և ներս՝ հիդրոֆիլ գլուխները։ Բիլիպիդային շերտի այս մակերեսները ծածկված են սպիտակուցի մոլեկուլներով։ Այս մոդելը հաստատվել է 1950-ականներին էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով իրականացված ուլտրակառուցվածքային ուսումնասիրություններով: Մասնավորապես, պարզվել է, որ կենդանական բջիջի մակերեսային ապարատը պարունակում է եռաշերտ թաղանթ։ Նրա հաստությունը 7,5-11 նմ է։ Այն ունի միջին լուսավոր և երկու մուգ ծայրամասային շերտ։ Առաջինը համապատասխանում է լիպիդային մոլեկուլների հիդրոֆոբ շրջանին։ Մութ տարածքներն իրենց հերթին սպիտակուցների և հիդրոֆիլ գլուխների շարունակական մակերեսային շերտեր են։
Այլ տեսություններ
Տարբեր էլեկտրոնային մանրադիտակային հետազոտություններ, որոնք իրականացվել են 50-ականների վերջին - 60-ականների սկզբին: մատնանշեց թաղանթների եռաշերտ կազմակերպման ունիվերսալությունը: Սա արտացոլված է J. Robertson-ի տեսության մեջ: Մինչդեռ 1960-ական թթ Բավականին շատ փաստեր են կուտակվել, որոնք չեն բացատրվել գոյություն ունեցող «սենդվիչ մոդելի» տեսանկյունից։ Սա խթան հաղորդեց նոր սխեմաների մշակմանը, ներառյալ մոդելները, որոնք հիմնված են սպիտակուցի և լիպիդային մոլեկուլների միջև հիդրոֆոբ-հիդրոֆիլ կապերի առկայության վրա: Ի թիվսդրանցից մեկը «լիպոպրոտեինային գորգի» տեսությունն էր։ Դրան համապատասխան՝ թաղանթը պարունակում է երկու տեսակի սպիտակուցներ՝ ինտեգրալ և ծայրամասային։ Վերջիններս կապված են լիպիդային մոլեկուլների վրա բևեռային գլուխների հետ էլեկտրաստատիկ փոխազդեցությունների միջոցով: Այնուամենայնիվ, նրանք երբեք չեն կազմում շարունակական շերտ: Գնդիկավոր սպիտակուցները առանցքային դեր են խաղում թաղանթների ձևավորման գործում: Դրանք մասամբ ընկղմված են դրա մեջ և կոչվում են կիսաինտեգրալ։ Այս սպիտակուցների շարժումն իրականացվում է լիպիդային հեղուկ փուլում։ Սա ապահովում է ամբողջ թաղանթային համակարգի կայունությունն ու դինամիզմը: Ներկայումս այս մոդելը համարվում է ամենատարածվածը։
լիպիդներ
Մեմբրանի հիմնական ֆիզիկական և քիմիական բնութագրերն ապահովվում են տարրերով՝ ֆոսֆոլիպիդներով ներկայացված շերտով, որը բաղկացած է ոչ բևեռային (հիդրոֆոբ) պոչից և բևեռային (հիդրոֆիլ) գլխից։ Դրանցից ամենատարածվածներն են ֆոսֆոգլիցերիդները և սֆինգոլիպիդները: Վերջիններս կենտրոնացած են հիմնականում արտաքին միաշերտում։ Նրանք կապված են օլիգոսաքարիդային շղթաների հետ: Շնորհիվ այն բանի, որ կապերը դուրս են գալիս պլազմալեմայի արտաքին մասից այն կողմ, այն ձեռք է բերում ասիմետրիկ ձև: Գլիկոլիպիդները կարևոր դեր են խաղում մակերևութային ապարատի ընկալիչի ֆունկցիայի իրականացման գործում: Մեմբրանների մեծ մասը պարունակում է նաև խոլեստերին (խոլեստերին)՝ ստերոիդ լիպիդ: Դրա քանակությունը տարբեր է, ինչը մեծապես որոշում է թաղանթի հեղուկությունը։ Որքան շատ է խոլեստերինը, այնքան բարձր է այն: Հեղուկի մակարդակը կախված է նաև չհագեցած և հագեցած մնացորդների հարաբերակցությունիցճարպաթթուներ. Որքան շատ են դրանք, այնքան բարձր է: Հեղուկը ազդում է մեմբրանի ֆերմենտների ակտիվության վրա։
Սպիտակուցներ
Լիպիդները որոշում են հիմնականում խոչընդոտող հատկությունները: Ի հակադրություն, սպիտակուցները նպաստում են բջջի հիմնական գործառույթների կատարմանը: Խոսքը, մասնավորապես, միացությունների կարգավորվող տեղափոխման, նյութափոխանակության կարգավորման, ընդունման և այլնի մասին է։ Սպիտակուցի մոլեկուլները լիպիդային երկշերտում բաշխվում են խճանկարային ձևով: Նրանք կարող են խորությամբ շարժվել: Այս շարժումը, ըստ երեւույթին, վերահսկվում է հենց բջջի կողմից: Շարժման մեխանիզմում ներգրավված են միկրոթելեր: Դրանք կցվում են առանձին ինտեգրալ սպիտակուցներին։ Մեմբրանի տարրերը տարբերվում են՝ կախված բիլիպիդային շերտի հետ կապված իրենց տեղակայությունից: Սպիտակուցները, հետևաբար, կարող են լինել ծայրամասային և անբաժանելի: Առաջինները տեղայնացված են շերտից դուրս: Նրանք թույլ կապ ունեն թաղանթային մակերեսի հետ։ Ինտեգրալ սպիտակուցներն ամբողջությամբ ընկղմված են դրա մեջ։ Նրանք ամուր կապ ունեն լիպիդների հետ և չեն ազատվում թաղանթից՝ չվնասելով բիլիպիդային շերտը։ Սպիտակուցները, որոնք ներթափանցում են դրա միջով և միջով, կոչվում են տրանսմեմբրանային: Սպիտակուցի մոլեկուլների և տարբեր բնույթի լիպիդների փոխազդեցությունը ապահովում է պլազմալեմայի կայունությունը:
Գլիկոկալիքս
Լիպոպրոտեիններն ունեն կողային շղթաներ: Օլիգոսաքարիդների մոլեկուլները կարող են կապվել լիպիդների հետ և ձևավորել գլիկոլիպիդներ: Նրանց ածխաջրային մասերը գլիկոպրոտեինների նմանատիպ տարրերի հետ միասին բջջի մակերեսին բացասական լիցք են հաղորդում և կազմում են գլիկոկալիքսի հիմքը։ Նաներկայացված է չափավոր էլեկտրոնային խտությամբ չամրացված շերտով: Գլիկոկալիքսը ծածկում է պլազմալեմայի արտաքին մասը։ Նրա ածխաջրային տեղամասերը նպաստում են հարևան բջիջների և դրանց միջև եղած նյութերի ճանաչմանը, ինչպես նաև ապահովում է դրանց հետ սոսինձային կապեր: Գլիկոկալիքսը պարունակում է նաև հորմոններ և հետոհամատեղելիության ընկալիչներ, ֆերմենտներ:
Լրացուցիչ
Մեմբրանի ընկալիչները ներկայացված են հիմնականում գլիկոպրոտեիններով: Նրանք ունեն լիգանդների հետ խիստ հատուկ կապեր հաստատելու ունակություն: Թաղանթում առկա ընկալիչները, ի լրումն, կարող են կարգավորել որոշակի մոլեկուլների շարժը դեպի բջիջ, պլազմային թաղանթի թափանցելիությունը։ Նրանք ի վիճակի են արտաքին միջավայրից ազդանշանները փոխակերպել ներքինի, կապել արտաբջջային մատրիցայի և ցիտոկմախքի տարրերը։ Որոշ հետազոտողներ կարծում են, որ սպիտակուցի կիսաինտեգրալ մոլեկուլները նույնպես ներառված են գլիկոկալիքսում: Նրանց ֆունկցիոնալ տեղամասերը գտնվում են մակերևութային բջիջների ապարատի վերմեմբրանային շրջանում։
