ՌՆԹ-ն բջջի մոլեկուլային գենետիկական մեխանիզմների էական բաղադրիչն է: Ռիբոնուկլեինաթթուների պարունակությունը կազմում է նրա չոր քաշի մի քանի տոկոսը, և այդ քանակի մոտ 3-5%-ը բաժին է ընկնում սուրհանդակային ՌՆԹ-ին (mRNA), որն անմիջականորեն մասնակցում է սպիտակուցի սինթեզին՝ նպաստելով գենոմի իրականացմանը։
MRNA մոլեկուլը կոդավորում է գենից կարդացվող սպիտակուցի ամինաթթուների հաջորդականությունը: Հետևաբար, մատրիցային ռիբոնուկլեինաթթուն այլ կերպ կոչվում է տեղեկատվական (mRNA):
Ընդհանուր բնութագրեր
Ինչպես բոլոր ռիբոնուկլեինաթթուները, սուրհանդակային ՌՆԹ-ն ռիբոնուկլեոտիդների (ադենին, գուանին, ցիտոզին և ուրացիլ) շղթա է՝ կապված միմյանց հետ ֆոսֆոդիստերային կապերով։ Ամենից հաճախ mRNA-ն ունի միայն առաջնային կառուցվածք, բայց որոշ դեպքերում այն ունի երկրորդական կառուցվածք:
Բջջում կան տասնյակ հազարավոր mRNA տեսակներ, որոնցից յուրաքանչյուրը ներկայացված է ԴՆԹ-ի որոշակի տեղամասին համապատասխանող 10-15 մոլեկուլներով: mRNA-ն տեղեկատվություն է պարունակում մեկի կամ մի քանիսի կառուցվածքի մասինբակտերիաներ) սպիտակուցներ. Ամինաթթուների հաջորդականությունը ներկայացված է որպես mRNA մոլեկուլի կոդավորման շրջանի եռյակներ։
Կենսաբանական դեր
Մեսսենջեր ՌՆԹ-ի հիմնական գործառույթը գենետիկ տեղեկատվության ներդրումն է՝ այն ԴՆԹ-ից սպիտակուցի սինթեզի վայր տեղափոխելու միջոցով: Այս դեպքում mRNA-ն կատարում է երկու խնդիր՝
- վերագրում է տեղեկատվություն գենոմից սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքի մասին, որն իրականացվում է տրանսկրիպցիայի գործընթացում;
- փոխազդում է սպիտակուցային սինթեզող ապարատի (ռիբոսոմների) հետ՝ որպես իմաստային մատրիցա, որը որոշում է ամինաթթուների հաջորդականությունը:
Փաստորեն, տրանսկրիպցիան ՌՆԹ-ի սինթեզ է, որում ԴՆԹ-ն գործում է որպես կաղապար: Այնուամենայնիվ, միայն սուրհանդակային ՌՆԹ-ի դեպքում այս գործընթացն ունի գենից սպիտակուցի մասին տեղեկատվության վերագրման արժեք:
Հենց mRNA-ն այն հիմնական միջնորդն է, որի միջոցով իրականացվում է ճանապարհը գենոտիպից ֆենոտիպ (ԴՆԹ-ՌՆԹ-սպիտակուց):
mRNA-ի կյանքի տևողությունը բջիջում
Մեսսենջեր ՌՆԹ-ն շատ կարճ ժամանակ է ապրում բջիջում: Մեկ մոլեկուլի գոյության շրջանը բնութագրվում է երկու պարամետրով՝
- Ֆունկցիոնալ կիսամյակը որոշվում է mRNA-ի՝ որպես ձևանմուշ ծառայելու ունակությամբ և չափվում է մեկ մոլեկուլում սինթեզվող սպիտակուցի քանակի կրճատմամբ: Պրոկարիոտների մոտ այս ցուցանիշը մոտավորապես 2 րոպե է: Այս ընթացքում սինթեզված սպիտակուցի քանակը կրկնակի կրճատվում է։
- Քիմիական կիսամյակը որոշվում է հիբրիդացման ընդունակ ՌՆԹ-ի հաղորդիչ մոլեկուլների կրճատմամբ(կոմպլեմենտար միացություն) ԴՆԹ-ով, որը բնութագրում է առաջնային կառուցվածքի ամբողջականությունը։
Քիմիական կիսատ կյանքը սովորաբար ավելի երկար է, քան ֆունկցիոնալ կիսամյակը, քանի որ մոլեկուլի աննշան սկզբնական քայքայումը (օրինակ՝ ռիբոնուկլեոտիդային շղթայի մեկ ընդմիջումը) դեռ չի կանխում հիբրիդացումը ԴՆԹ-ի հետ, բայց արդեն կանխում է սպիտակուցը։ սինթեզ.
Կիսամյակը վիճակագրական հասկացություն է, ուստի որոշակի ՌՆԹ մոլեկուլի գոյությունը կարող է զգալիորեն ավելի բարձր կամ ցածր լինել, քան այս արժեքը: Արդյունքում, որոշ mRNA-ներ ժամանակ ունեն մի քանի անգամ թարգմանվելու համար, իսկ մյուսները քայքայվում են մինչև սպիտակուցի մեկ մոլեկուլի սինթեզը ավարտվելը:
Քայքայման առումով էուկարիոտիկ mRNA-ները շատ ավելի կայուն են, քան պրոկարիոտները (կես կյանքը մոտ 6 ժամ է): Այդ պատճառով դրանք շատ ավելի հեշտ է մեկուսացնել բջիջից անձեռնմխելի:
mRNA կառուցվածք
Սուրհանդակ ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդային հաջորդականությունը ներառում է թարգմանված շրջաններ, որոնցում կոդավորված է սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքը, և ոչ տեղեկատվական շրջաններ, որոնց բաղադրությունը տարբերվում է պրոկարիոտներում և էուկարիոտներում:
Կոդավորման շրջանը սկսվում է մեկնարկային կոդոնով (AUG) և ավարտվում ավարտական կոդոններից մեկով (UAG, UGA, UAA): Կախված բջիջի տեսակից (միջուկային կամ պրոկարիոտ), սուրհանդակային ՌՆԹ-ն կարող է պարունակել մեկ կամ ավելի թարգմանչական շրջաններ։ Առաջին դեպքում այն կոչվում է մոնոցիստրոնիկ, իսկ երկրորդում՝ պոլիցիստրոնիկ։ Վերջինս բնորոշ է միայն բակտերիաներին և արխեային։
ՄՌՆԹ-ի կառուցվածքի և գործունեության առանձնահատկությունները պրոկարիոտներում
Տրանսկրիպցիոն գործընթացները պրոկարիոտներումև թարգմանությունները տեղի են ունենում միաժամանակ, ուստի սուրհանդակային ՌՆԹ-ն ունի միայն առաջնային կառուցվածք: Ինչպես էուկարիոտներում, այն ներկայացված է ռիբոնուկլեոտիդների գծային հաջորդականությամբ, որը պարունակում է տեղեկատվական և ոչ կոդավորող շրջաններ:
Բակտերիաների և արխեաների մՌՆԹ-ների մեծ մասը պոլիցիստրոնիկ է (պարունակում է մի քանի կոդավորման շրջաններ), ինչը պայմանավորված է օպերոնային կառուցվածք ունեցող պրոկարիոտ գենոմի կազմակերպման յուրահատկությամբ։ Սա նշանակում է, որ մի քանի սպիտակուցների մասին տեղեկատվությունը կոդավորված է մեկ ԴՆԹ տրանսկրիպտոնի մեջ, որը հետագայում փոխանցվում է ՌՆԹ: Սուրհանդակային ՌՆԹ-ի մի փոքր մասը միացիստրոնիկ է:
Բակտերիալ mRNA-ի չթարգմանված շրջանները ներկայացված են՝
- առաջատար հաջորդականություն (գտնվում է 5` վերջում);
- թրեյլերի (կամ վերջի) հաջորդականությունը (գտնվում է 3`-վերջում);
- չթարգմանված միջցիստրոնիկ շրջաններ (spaceers) - գտնվում են պոլիցիստրոնիկ ՌՆԹ-ի կոդավորման շրջանների միջև:
Միջցիստրոնիկ հաջորդականությունների երկարությունը կարող է լինել 1-2-ից մինչև 30 նուկլեոտիդ:
Էուկարիոտիկ mRNA
Էուկարիոտիկ mRNA-ն միշտ մոնոցիստրոնիկ է և պարունակում է ոչ կոդավորող շրջանների ավելի բարդ շարք, որոնք ներառում են՝
- cap;
- 5`-չթարգմանված տարածք (5`NTR);
- 3`-չթարգմանված տարածք (3`NTR);
- պոլիադենիլ պոչ.
Էուկարիոտներում սուրհանդակ ՌՆԹ-ի ընդհանրացված կառուցվածքը կարող է ներկայացվել որպես.տարրերի հետևյալ հաջորդականությամբ սխեմաներ՝ գլխարկ, 5`-UTR, AUG, թարգմանված շրջան, ստոպ կոդոն, 3`UTR, պոլի-Ա-պոչ:
Էուկարիոտներում տառադարձման և թարգմանության գործընթացները տարանջատված են ինչպես ժամանակի, այնպես էլ տարածության մեջ: Սուրհանդակ ՌՆԹ-ն հասունացման ընթացքում ձեռք է բերում գլխարկ և պոլիադենիլային պոչ, որը կոչվում է վերամշակում, այնուհետև միջուկից տեղափոխվում է ցիտոպլազմա, որտեղ կենտրոնանում են ռիբոսոմները։ Մշակումը նաև անջատում է ինտրոնները, որոնք էուկարիոտների գենոմից տեղափոխվում են ՌՆԹ:
Որտեղ սինթեզվում են ռիբոնուկլեինաթթուները
ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակները սինթեզվում են ԴՆԹ-ի վրա հիմնված հատուկ ֆերմենտների (ՌՆԹ պոլիմերազներ) միջոցով: Համապատասխանաբար, այս գործընթացի տեղայնացումը պրոկարիոտ և էուկարիոտ բջիջներում տարբեր է։
Էուկարիոտներում տրանսկրիպցիան իրականացվում է միջուկի ներսում, որի մեջ ԴՆԹ-ն կենտրոնացած է քրոմատինի տեսքով։ Միևնույն ժամանակ նախ սինթեզվում է նախամՌՆԹ, որը ենթարկվում է մի շարք փոփոխությունների և միայն դրանից հետո տեղափոխվում ցիտոպլազմա։
Պրոկարիոտներում ռիբոնուկլեինաթթուների սինթեզման վայրը ցիտոպլազմայի շրջանն է, որը սահմանակից է նուկլեոիդին: ՌՆԹ սինթեզող ֆերմենտները փոխազդում են բակտերիալ քրոմատինի դեսպիրալացված օղակների հետ:
Տրանսկրիպցիայի մեխանիզմ
Սուրհանդակ ՌՆԹ-ի սինթեզը հիմնված է նուկլեինաթթուների կոմպլեմենտարության սկզբունքի վրա և իրականացվում է ՌՆԹ պոլիմերազներով, որոնք կատալիզացնում են ֆոսֆոդիստերային կապի փակումը ռիբոնուկլեոզիդ տրիֆոսֆատների միջև:
Պրոկարիոտներում mRNA-ն սինթեզվում է նույն ֆերմենտով, ինչ մյուս տեսակներըռիբոնուկլեոտիդներ, իսկ էուկարիոտներում՝ ՌՆԹ պոլիմերազ II-ով։
Տրանսկրիպցիան ներառում է 3 փուլ՝ մեկնարկ, երկարացում և ավարտ: Առաջին փուլում պոլիմերազը միանում է պրոմոթորին՝ մասնագիտացված տեղամասին, որը նախորդում է կոդավորման հաջորդականությանը: Երկարացման փուլում ֆերմենտը կառուցում է ՌՆԹ շղթան՝ շղթային ավելացնելով նուկլեոտիդներ, որոնք փոխկապակցված են ԴՆԹ-ի ձևանմուշի շղթայի հետ:
